Ahshislepelta (что означает «щит Ах-ши-сле-па Уош») — моноспецифический род динозавров - анкилозавров из Нью-Мексико , которые жили в позднем мелу (поздний кампанский ярус, 74,5 млн лет назад) на территории, которая сейчас является частью Хантер-Уош формации Киртланд . [1] Тип и единственный вид, Ahshislepelta minor , известен только по неполному посткраниальному скелету небольшой полувзрослой или взрослой особи. [1] Он был назван в 2011 году Майклом Бернсом и Робертом М. Салливаном . [1] Судя по размеру плечевой кости, Ahshislepelta крупнее Pinacosaurus mephistocephalus, но меньше Talarurus и Pinacosaurus grangeri . [1]
В 2005 году частичный посткраниальный скелет анкилозавра был обнаружен в отложениях Хантер-Уош в нижней части формации Киртланд, штат Нью-Мексико, в районе изучения дикой природы Ах-ши-сле-па. Образец был позднее собран в течение последовательных полевых сезонов с 2005 по 2009 год и впоследствии описан в 2011 году Майклом Бернсом и Робертом М. Салливаном . Образец голотипа , SMP VP-1930 , состоит из частичного пояса , частичного скапулокоракоида , проксимальной части лучевой кости , многочисленных фрагментов шейных и/или спинных позвонков , полных и фрагментарных грудных остеодерм и других неидентифицируемых посткраниальных фрагментов. Образец голотипа в настоящее время хранится в Государственном музее Пенсильвании , Гаррисберг . [1]
Родовое название Ahshislepelta происходит от Ah-shi-sle-pah Wash , местности, откуда был взят голотип, и древнегреческого слова « peltè » (щит). Видовое название minor относится к небольшому размеру взрослой особи по сравнению с другими североамериканскими анкилозавридами. [1]
Образец голотипа представляет собой полувзрослую или взрослую особь на основе полного слияния скапулокоракоидов, центров и невральных дуг позвонков и ремоделированных ядер остеодермы. Голотип попадает в тот же размерный диапазон, что и взрослые особи других таксонов анкилозаврид за пределами Северной Америки, и представляет собой особь, которая была крупнее молодых особей Pinacosaurus grangeri и Pinacosaurus mephistocephalus , но меньше Talarurus и взрослых особей P. grangeri на основе размера плечевой кости; однако скапулокоракоид крупнее, чем у Talarurus . [1]
Бернс и Салливан (2011) диагностировали Ahshislepelta на основании дорсолатерального нависания акромиального отростка лопатки до 25% дорсовентральной ширины лопатки . Ahshislepelta отличается от других анкилозаврид, за исключением Euoplocephalus , поверхностной остеодермальной текстурой поверхности, характеризующейся равномерно распределенной ямчатой морщинистостью и редким распределением ретикулярных сосудисто-нервных борозд с сосудисто-нервными отверстиями, простирающимися перпендикулярно или косо в кость. [1]
Правая лопатка сохраняет остеодермы на латеральной стороне в самой дистальной части и связана с фрагментами ребер , которые в основном видны на медиальной стороне. Лопатка полностью сращена с коракоидом и имеет тупой, морщинистый отросток вдоль переднедорсального края для прикрепления мышц . Коракоид составляет примерно 16 см в длину, а отверстие коракоида находится переднедорсально по отношению к суставной впадине . Суставная впадина образует дугу, которая проецирует край лопатки постеровентрально под углом 80° относительно края коракоида. Как и у нодозаврид , лопатка не сужается к верхней поверхности и в стороны относительно коракоида и не имеет шейки лопатки. Морщинистая, гребневидная структура, которая идентифицируется как акромион, присутствует вдоль дорсального края лопатки напротив суставной впадины. Акромион достигает своего переднего наибольшего расширения по направлению назад и в стороны до самой передней границы суставной впадины. Из-за тафономического сдвига выступающий выступ акромиона на левой лопатке отсутствует, хотя эта особенность не является тафономическим артефактом на правом скапулокоракоиде. Однако правый скапулокоракоид треснут, его соединение с лопаточной лопастью видно, хорошо сохранилось и подтверждает его естественную проекцию по направлению к нижнему краю и в стороны. По направлению к сторонам акромиона границы подостной ямки выступают и создают область прикрепления мышц. Левая передняя конечность завершена более чем на 50%. Как и у анкилозаврид, левая плечевая кость массивная и имеет длину 31 см. Левая плечевая кость сохраняет дельтопекторальный гребень, который хорошо развит и составляет 15 см в самой широкой части плечевой кости. Латеральный край дельтопекторального гребня образует угол 23° в заднем виде с длинной осью плечевой кости. Дельтопекторальным гребнем и головкой плечевой кости ограничена широкая двуглавая ямка, которая присутствует на передней поверхности плечевой кости. На передней поверхности плечевой кости находится полусферический лучевой мыщелок. Проксимальная суставная поверхность левой лучевой кости овальная в проксимальном виде и вогнутая. Суставная поверхность имеет длину 8 см, что пропорционально удвоенному диаметру диафиза . [ 1]
Были обнаружены многочисленные фрагменты позвонков , которые, вероятно, представляют собой части шейных и/или спинных позвонков, и положение позвонков основано на их связи с элементами плечевых поясов и передних конечностей. Несколько позвонков были дорсовентрально высокими спинными позвонками, основываясь на нескольких более полных позвонках, которые, по-видимому, имели сжатые с боков невральные каналы. Все остальные позвонки не имеют открытых шовных фасеток для невральных дуг. [1]
Многочисленные остеодермы и связанные с ними фрагменты остеодерм были связаны с образцом голотипа. Большинство остеодерм относятся к грудному отделу, в то время как другие могут относиться к тазовому отделу и передним конечностям . Все остеодермы либо килевидные, либо круглые с нецентральной вершиной. Дистальная часть правой лопатки сохраняет остеодерму in situ и многочисленные косточки. Остеодерма и косточки правой лопатки и другой серии остеодерм, сохранившихся in situ, демонстрируют розеточное расположение небольших косточек, окружающих остеодермы. Самая большая остеодерма относится к грудному отделу позади шейного отдела на основе схожей морфологии со срединными грудными остеодермами образца голотипа Scolosaurus. Остеодерма имеет длину 15 см, ширину 12 см и высоту 10 см. Диаметр самой маленькой косточки составляет 1 см. Поверхностная текстура остеодерм гладкая или равномерно ямчатая с редкими узорами бороздок, как у Euoplocephalus . Одна остеодерма имеет гистологическое состояние, типичное для анкилозаврид. [1]
Бернс и Салливан (2011) изначально поместили Ahshislepelta в качестве анкилозаврид в пределах клады Ankylosaurinae , хотя это не было основано на результатах филогенетического анализа . [1] Аналогичным образом, Арбур и Карри (2015) поместили Ahshislepelta в качестве сестринского таксона для Gastonia в основании Ankylosauridae, а Вирсма и Ирмис (2018) поместили его в политомию, состоящую из Euoplocephalus , Oohkotokia , Scolosaurus , Ziapelta , Anodontosaurus , Ankylosaurus и Dyoplosaurus . [2]
С другой стороны, несколько других исследований подтвердили позицию нодозаврид. Арбор и др. (2016) обнаружили его при политомии с ниобраразавром и молодым нодозавридом из формации По-Пау , [3] [4], в то время как Чжэн и др. (2018) поместили Ahshislepelta в политомию, содержащую Tatankacephalus , Silvisaurus , Niobrarasurus , Nodosaurus и более глубоко вложенные таксоны. Ривера-Сильва и др. (2018) поместили его в качестве родственного таксона Niobrarasurus . [5] [6]
Филогенетический анализ, проведенный Риверой-Сильвой и др. (2018), воспроизведен ниже, в пользу позиции нодозаврид. Названия клад были добавлены после Мадзии и др. (2021). [6] [7]
Напротив, более ранний анализ Арбура и Карри (2015) склоняется в пользу позиции анкилозаврид. Их результаты воспроизведены ниже. [3]
Ahshislepelta известен из члена Hunter Wash формации Kirtland, который датируется верхним кампанским ярусом, 74,5 млн лет назад. [1] [8] Формация Kirtland состоит из переслаивающихся песчаников , алевритов , аргиллитов , угля и сланцев . [9] Формация Kirtland лежит на западной окраине Западного внутреннего морского пути и представляет собой пойму , которая была изобилует папоротниками , хвойными и цветковыми растениями . [10] Основываясь на обилии покрытосеменных растений с листьями, имеющими целые или почти целые края и точки капания, формация Kirtland могла иметь умеренно-теплый или субтропический климат. [10] Формация Kirtland была лучше дренирована, чем нижележащая формация Fruitland из-за отсутствия угольных болот. [10]
Ahshislepelta сосуществовал с пахицефалозавридом Stegoceras [ 11] , хасмозавровыми цератопсидами Navajoceratops и Terminocavus [ 12] , анкилозавридом Ziapelta [8] , тираннозавроидом Bistahieversor [ 13 ] и аждархидным птерозавром Navajodactylus [ 14 ] .
