Allenbya — вымерший род водяных лилий семейства Кувшинковые, содержащий единственный вид Allenbya collinsonae . Вид известен по перминерализованным останкам, извлеченным из раннеэоценового Принстонского кремня в Британской Колумбии, Канада.
Allenbya collinsonae известна исключительно из Принстонского кремня , ископаемого местонахождения в Британской Колумбии , Канада , [2] , которое содержит анатомически сохранившуюся флору эпохи эоцена с богатым видовым изобилием и разнообразием. Кремень находится в обнажениях формации Алленби на восточном берегу реки Симилкамин , в 8,5 км (5,3 мили) к югу от города Принстон, Британская Колумбия . [3] [2]
В сочетании с угольными пластами формации Алленби примечательны участки кремня , которые образовались в периоды, богатые кремнием. Быстрые циклические изменения от угля к кремню и обратно не отмечены ни в одном другом ископаемом местонахождении в мире. Известно около 49 циклов уголь/кремень, и время, необходимое для каждого слоя кремня толщиной 10–20 см (3,9–7,9 дюйма), составит не менее 100 лет или более, при этом полная последовательность циклов будет происходить не более чем за 15 000 лет. [4]
Формация Алленби является одним из самых южных озер эоценового нагорья Оканаган в Британской Колумбии и вторым самым южным местом после формации горы Клондайк в Республике, штат Вашингтон , на севере округа Ферри . В Британской Колумбии формация является ровесницей формации Транквилл, известной по ископаемым пластам Мак-Эби и местоположению Фолкленд, пластам Колдвотер , известным по местоположению Квилчена , и провинциальному парку Дрифтвуд-Каньон . Высокогорья, включая формацию Алленби, были описаны как один из «великих канадских лагерштеттенов » [5] на основе разнообразия, качества и уникальной природы сохранившихся биот. Умеренный биом высокогорья, сохранившийся через большой трансект озер, зафиксировал многие из самых ранних появлений современных родов, а также документировал последние остатки древних линий. [5]
Окаменелости были впервые изучены Серхио Р. С. Севальос-Феррисом и Рут А. Стоки в конце 1980-х годов, которые использовали ацетат целлюлозы с плавиковой кислотой для создания серийных тонких срезов кремнистых блоков. Затем кожура была исследована на предмет анатомических и клеточных деталей, а слайды были включены в палеоботанические коллекции Университета Альберты . Описание рода и вида было основано на голотипе , P3678 E bot & F top , кожуре предполагаемого семенного коробочки, а также серии из четырех паратипических семенных кожур, P 2144 H top , P 2328 C bot , P 2511 C bot и P 2581 E bot . [2] Родовое название Allenbya является топонимом, отсылающим к городу-призраку Алленби, Британская Колумбия , [2] [6] в честь которого названа формация Алленби, [2] в то время как род стрекоз Allenbya назван в честь самой формации, а не города. [1] Видовой эпитет collinsonae дан в честь Маргарет Э. Коллинсон за ее работу по обзору ископаемых семян нимф. [2] [7] Во время описания A. collinsonae был помещен в семейство Nymphaeaceae, [8] и был предложен Севальос-Феррисом и Стоки как ранний член линии, ведущей к современному роду гигантских кувшинок [9] Victoria . [2] Линия также, возможно, включает туронский (меловой) род Microvictoria из формации Раритан в Нью-Джерси, хотя это размещение было поставлено под сомнение. [10] [9] Отмечено, что семена Allenbya collinsonae крупнее, чем семена родственного вида Susiea newsalemae из палеоценовой формации Сентинел-Бьютт в Алмонте, Северная Дакота , которые также имеют более бочкообразную форму. [11]
Единственный идентифицированный плод Allenbya collinsonae является неполным, в голотипе присутствует только сечение длиной 2,5 см (0,98 дюйма). Срез, вероятно, является базальной областью плода, с длинной осью 3,6 мм (0,14 дюйма) у основания, которая, возможно, интерпретируется как плодоножка . Стенка плода состоит из слоя мезокарпия шириной около восьми клеток между одноклеточным слоем экзокарпия и одноклеточным слоем эндокарпия . Клетки как в экзокарпии, так и в эндокарпии темного цвета при консервации и прямоугольные в поперечном сечении. Плод похож на фолликулу и содержит один ряд из четырех семян, которые выросли из перисперма . [2]
Семена имеют длину 6,0–7,0 мм (0,24–0,28 дюйма) и диаметр 3,0–3,5 мм (0,12–0,14 дюйма) с очертаниями от яйцевидных до почти сфероидальных . Внешняя поверхность интерпретируется как гладкая со слегка волнистой текстурой, и они имеют крышечку на микропилярном конце . [2] Семенная оболочка состоит из внешнего палисадного слоя клеток, внутреннего слоя клеток интегумента и среднего слоя из одной-двух клеток. Внешние палисадные клетки имеют «извилистую» форму, волнообразно изгибаясь примерно четыре-десять раз от внешнего к внутреннему концам клеток и имеют утолщенные стенки клеток. Средний слой клеток тонкостенный, глубиной от одной до двух клеток, каждая с прямоугольным контуром. Внутренний слой клеток интегумента похож на средний слой, имея толщину в одну-две клетки и тонкие стенки клеток. Однако внутренний слой соединен со стенкой семени только на халазальном конце семени. Семена васкуляризированы одним пучком сосудов, находящихся под палисадным слоем интегумента. Сосуды образуют гребень от халазы до рубчика , который расположен у крышечки рядом с микропиле, от которого отходит слой интегумента. [2]
Спустя пять лет после первоначального описания Allenbya collinsonae группа палеоботаников во главе с Беном ЛеПейджем сообщила о наличии грибковых патогенов в семенах A. collinsonae . Хотя они официально не назвали гриб, они сравнили видимую морфологию с ныне живущими родами Alternaria , Ulocladium и Stemphylium . Три рода являются близкородственными « гифомицетами », что затрудняет определение принадлежности ископаемых, но на основе склероция , мицелия и фрагмоспор ЛеПейдж и др . сочли его наиболее похожим на ныне живущую Alternaria padwickii . Виды Alternaria являются отмеченными вредителями сельскохозяйственных культур и пищевых продуктов, вызывающими гниение семян и плодов, пятнистость листьев и фитофтороз растений. [12] Севальос-Феррис и Стоки отметили, что, хотя был известен только один плод, семена A. collinsonae были одними из самых распространенных семян в Принстонском кремне, на тот момент их было известно несколько тысяч. [2]
Кремнистый пласт Принстона сохраняет водную систему с богатыми кремнеземом медленно движущимися водами, которая, вероятно, была экосистемой торфяных болот. В то время как другие области образования ископаемых в формации Алленби, вероятно, являются продуктом глубоководного осаждения и диатомитового осадконакопления, слои кремня происходят из мелководья, о чем свидетельствуют ископаемые остатки растений и животных. [4] Участки нагорья Оканаган, такие как кремнистый пласт Принстона, представляют собой горные озерные системы, которые были окружены теплой умеренной экосистемой с близлежащим вулканизмом. [5] Высокогорья, вероятно, имели мезогенный верхний микротермальный до нижнего мезотермального климата, в котором зимние температуры редко опускались достаточно низко для выпадения снега и которые были сезонно равномерными. [13] Палеолеса нагорья Оканаган, окружающие озера, были описаны как предшественники современных умеренных широколиственных и смешанных лесов восточной части Северной Америки и Восточной Азии. На основе ископаемых биот , озера были выше и прохладнее, чем современные прибрежные леса, сохранившиеся в группе Пьюджет и формации Чаканут в Западном Вашингтоне, которые описываются как экосистемы тропических лесов низменности . Оценки палеовысотности колеблются в диапазоне от 0,7 до 1,2 км (0,43–0,75 миль) выше, чем прибрежные леса. Это согласуется с оценками палеовысотности для озерных систем, которые колеблются в диапазоне от 1,1 до 2,9 км (1100–2900 м), что аналогично современной высоте 0,8 км (0,50 миль), но выше. [13]
Оценки среднегодовой температуры были получены из анализа многомерной программы анализа листьев климата (CLAMP) и анализа краев листьев (LMA) палеофлоры Принстона. Результаты CLAMP после множественных линейных регрессий для Принстона дали 5,1 °C (41,2 °F), а LMA вернул среднегодовую температуру 5,1 ± 2,2 °C (41,2 ± 4,0 °F). Это ниже, чем оценки среднегодовой температуры, данные для прибрежной группы Пьюджет, которая, по оценкам, была в пределах 15–18,6 °C (59,0–65,5 °F). Биоклиматический анализ для Принстона предполагает среднегодовое количество осадков 114 ± 42 см (45 ± 17 дюймов). [13]
Отмечено , что теплые умеренно-горные флоры формации Алленби и более крупные нагорья в сочетании с опущенными озерными бассейнами и активным вулканизмом не имеют точных современных эквивалентов. Это связано с более равномерными сезонными условиями раннего эоцена, что привело к гораздо более низким сезонным температурным сдвигам. Однако нагорья сравнивались с горными экологическими островами в горах Вирунга в пределах Альбертинского рифта Африканской рифтовой долины . [14]