Alternaria solani — грибковый патоген , вызывающий заболевание томатов и картофеля , называемое фитофторозом . Возбудитель вызывает характерные пятна на листьях с рисунком «яблочко», а также может вызывать поражение стеблей и гниль плодов томатов и фитофтороз клубней картофеля. Несмотря на название «ранний», лиственные симптомы обычно возникают на старых листьях. [3] Если не контролировать раннюю болезнь, она может привести к значительному снижению урожайности. [4] Основные методы борьбы с этим заболеванием включают предотвращение длительного увлажнения поверхности листьев [5] и применение фунгицидов . [6] Фитофтороз также может быть вызван Alternaria tomatophila , которая более вирулентна для стеблей и листьев томатов, чем Alternaria solani . [7]
Географически A. solani проблематичен в районах выращивания томатов к востоку от Скалистых гор и на Среднем Западе, однако A. solani , как правило, не является проблемой в менее влажных тихоокеанских или межгорных регионах. A. solani также ежегодно присутствует в большинстве регионов выращивания картофеля, но оказывает существенное влияние на урожайность только тогда, когда частое увлажнение листвы способствует развитию симптомов. [6] [7]
Alternaria solani поражает стебли, листья и плоды томатов ( Solanum lycopersicum L.), картофеля ( S. tuberosum ), баклажанов ( S. melongena L.), болгарского и острого перца ( Capsicum spp.) и других представителей семейства. Пасленовые . [8] Отличительные симптомы A. solani включают пятнистость листьев и дефолиацию, которые наиболее выражены в нижнем пологе. В некоторых случаях A. solani также может вызывать вымирание . [9] [10]
На томатах лиственные симптомы A. solani обычно возникают на самых старых листьях и начинаются с небольших поражений от коричневого до черного цвета. Эти пятна на листьях напоминают концентрические кольца (отличительная характеристика возбудителя) и имеют диаметр до 1,3 см (0,51 дюйма). [11] Как область вокруг пятна на листе, так и весь лист могут стать желтыми или хлоротичными . При благоприятных условиях (например, теплая погода с непродолжительными или обильными росами) может произойти значительное опадение нижних листьев, приводящее к солнечным ожогам плодов. [11] По мере прогрессирования заболевания симптомы могут мигрировать на стебель и плоды растения. Поражения на стебле темные, слегка вдавленные, концентрические по форме. На сеянцах могут образовываться небольшие, темные, частично вдавленные повреждения, которые растут и удлиняются, образуя круглые или продолговатые повреждения. [7] Может возникнуть базальное опоясывание и гибель рассады - симптом, известный как воротниковая гниль. [11] A. solani проникает в плоды в местах прикрепления к стеблю, а также через ростовые трещины и раны, нанесенные насекомыми, заражая большие площади плодов . [11] Пятна на плодах внешне похожи на пятна на листьях. коричневый с темными концентрическими кругами. Зрелые поражения обычно покрыты черной бархатистой массой грибковых спор, которую можно увидеть при правильном освещении. [8] [11]
У картофеля первичное поражение A. solani связано с преждевременной дефолиацией растений картофеля, что приводит к снижению урожая клубней. Первоначальное заражение происходит на старых листьях, при этом концентрические темно-коричневые пятна развиваются преимущественно в центре листа. Болезнь прогрессирует в период вегетации картофеля, зараженные листья желтеют и либо засыхают, либо опадают со стебля. На стеблях пятна тусклые, без четких контуров (по сравнению с пятнами на листьях). Повреждения клубней сухие, темные, вдавленные в поверхность клубня, при этом мякоть под ними становится сухой, кожистой и коричневой. Во время хранения повреждения клубней могут увеличиваться, а клубни могут сморщиваться. [12] Тяжесть заболевания, вызванного A. solani, наиболее высока, когда растения картофеля повреждены, находятся в состоянии стресса или испытывают недостаток надлежащего питания. Высокий уровень азота , умеренный уровень калия и низкий уровень фосфора в почве могут снизить восприимчивость к заражению возбудителем. [4]
Alternaria solani – дейтеромицет [13] с полициклическим жизненным циклом. Alternaria solani размножается бесполым путем с помощью конидий . A.solani обычно считается некротрофным патогеном, т.е. он убивает ткань хозяина с помощью ферментов и токсинов, разрушающих клеточную стенку, и питается материалом мертвых растительных клеток [14].
Жизненный цикл гриба начинается с зимовки гриба в пожнивных остатках или диких представителях семейства пасленовых , таких как паслен черный . [11] Весной образуются конидии . Многоклеточные конидии попадают с водой или ветром на незараженное растение. Конидии заражают растение путем проникновения через небольшие ранки, устьица или прямое проникновение. Инфекции обычно начинаются на старых листьях, расположенных близко к земле. Грибу требуется время, чтобы вырасти, и в конечном итоге образуется поражение. Из этого повреждения образуется и высвобождается больше конидий. Эти конидии заражают другие растения или другие части того же растения в течение того же вегетационного периода. Любая часть растения может быть заражена и образовать поражения. Это особенно важно, когда заражены фрукты или клубни, поскольку они могут быть использованы для распространения болезни. [15]
В общем, развитие патогена может усугубляться увеличением количества инокулята от альтернативных хозяев, таких как сорняки или другие виды пасленовых. [4] Тяжесть и распространенность заболевания наиболее высоки, когда растения зрелые. [11]
Споры Alternaria solani повсеместно присутствуют на полях, где выращивались растения-хозяева. [3]
Для прорастания спор Alternaria необходима свободная вода; споры не смогут заразить совершенно сухой лист. [5] Споры альтернарии прорастают в течение 2 часов в широком диапазоне температур, но при 26,6–29,4 °C (80–85 °F) это может занять всего полчаса. Еще от 3 до 12 часов требуется, чтобы гриб проник в растение в зависимости от температуры. После проникновения поражения могут образоваться в течение 2–3 дней, или инфекция может оставаться в дремлющем состоянии в ожидании подходящих условий [15,5 °C (60 °F) и длительных периодов влажности]. Альтернария лучше всего образует споры при температуре около 26,6 ° C (80 ° F), когда присутствует обильная влажность (обеспечиваемая дождем, туманом, туманом, росой, орошением). Инфекции наиболее распространены на плохо питаемых или иным образом подвергшихся стрессу растениях. [16]
[17]
На рынке имеется множество фунгицидов для борьбы с ранним фитофторозом. Некоторые из фунгицидов, представленных на рынке, включают ( азоксистробин ), пираклостробин , Bacillus subtilis , хлороталонил , продукты меди, диоксид водорода (гидропероксил), манкоцеб , бикарбонат калия и зирам . [16] Конкретные режимы распыления указаны на этикетке. Перед применением следует внимательно прочитать этикетки на этих продуктах.
Фунгициды с внешним ингибитором хинона ( QoI ), например азоксистробин, используются из-за их активности широкого спектра. Однако у A. solani наблюдалось снижение чувствительности к фунгицидам из-за аминокислотной замены F129L (фенилаланин (F) заменен на лейцин в положении 129). [18]
Фитофтороз, вызываемый A. solani , является наиболее разрушительным заболеванием томатов в тропических и субтропических регионах. Увеличение интенсивности на каждый 1% может снизить урожайность на 1,36%, а в период наиболее серьезного заболевания может произойти полный неурожай. [19] В США зарегистрированы потери урожайности до 79%, из которых 20–40% происходят из-за потерь рассады (т. е. гнили воротника) в поле. [20]
A. solani также является одним из наиболее важных лиственных патогенов картофеля. В США потери урожая, связанные с повреждением листвы, которое приводит к снижению качества клубней и снижению урожайности, могут достигать 20-30%. [4] При хранении A. solani может вызвать сухую гниль клубней, а также сократить продолжительность хранения, что снижает количество и качество товарных клубней. [4]
Поскольку A. solani является одним из многочисленных патогенов томатов/картофеля, которые обычно контролируются с помощью одних и тех же продуктов, точную оценку как общих экономических потерь, так и общих затрат на фунгициды для борьбы с фитофторозом сложно. По самым лучшим оценкам, общие ежегодные глобальные расходы на борьбу с фунгицидами A. solani составляют примерно 77 миллионов долларов: 32 миллиона долларов на томаты и 45 миллионов долларов на картофель. [6]
Хотя возбудитель распространен по всему миру и может вызывать снижение урожайности, фитофтороз никогда не вызывал широкомасштабного голода или других внезапных и серьезных пагубных последствий для человечества. Заболевание не следует путать с фитофторозом , который вызывается оомицетом Phytophthora infestans . Фитофтороз , а также социально-экономическая ситуация того времени стали причиной Великого голода в Ирландии в 1840-х годах. [ нужна цитата ]