stringtranslate.com

Амарантовые

Amaranthaceae ( / ˌ æ m ər æ n ˈ θ eɪ s i aɪ , - i iː / AM -ər-an- THAY -see-e(y)e ) — семейство цветковых растений , обычно известное как семейство амарантовых , по его типовому роду Amaranthus . Оно включает в себя бывшее семейство маревых Chenopodiaceae и содержит около 165 родов и 2040 видов [2] [3] , что делает его самой богатой видами линией в пределах своего родительского порядка Caryophyllales .

Описание

Вегетативные признаки

Bassia laniflora (иллюстрация), Camphorosmoideae

Большинство видов Amaranthaceae являются однолетними или многолетними травами или полукустарниками ; другие являются кустарниками ; очень немногие виды являются лианами или деревьями . Некоторые виды являются суккулентами . Многие виды имеют стебли с утолщенными узлами. Древесина многолетнего стебля имеет типичный «аномальный» вторичный рост ; только в подсемействе Polycnemoideae вторичный рост нормальный. [3]

Листья простые и в основном очередные, иногда супротивные. Они никогда не имеют прилистников . Они плоские или вальковатые, и их форма чрезвычайно изменчива, с цельными или зубчатыми краями. У некоторых видов листья редуцированы до мелких чешуек. В большинстве случаев не встречается ни базальных, ни конечных скоплений листьев. [3]

Цветок Nitrophila occidentalis , Polycnemoideae
Пыльцевые зерна Halothamnus glaucus

Соцветия и цветы

Цветок серебристого петушиного гребня, Celosia argentea , в Тирунелвели , Индия

Цветки одиночные или собраны в соцветия , колоски или метелки и обычно совершенные (обоеполые) и актиноморфные . У некоторых видов есть однополые цветки. Прицветники и прицветнички либо травянистые, либо пленчатые. Цветки правильные с травянистым или пленчатым околоцветником из (одного до) в основном пяти (редко до восьми) листочков околоцветника , часто соединенных. Одна-пять тычинок противостоят листочкам околоцветника или чередуются, вставляясь из гипогинного диска, который может иметь придатки (псевдостаминодии ) у некоторых видов. Пыльники имеют два или четыре пыльцевых мешка ( локулы ). В трибе Caroxyloneae пыльники имеют пузырьковые придатки. Пыльцевые зерна сферические со множеством пор (пантопоровые), с числом пор от нескольких до 250 (у Froelichia ). [4] От одного до трех (реже шесть) плодолистиков срастаются в верхнюю завязь с одним (реже двумя) базальным семязачатком. [3] В тканях обнаруживаются идиобласты.

Фрукты и семена

Диаспоры — это семена или плоды ( мочки ), чаще околоцветник сохраняется и изменяется в плодах для распространения. Иногда даже прицветники и прицветнички могут принадлежать к диаспоре. Реже плод — это обрезанная коробочка или ягода . Горизонтальное или вертикальное семя часто имеет утолщенную или деревянистую семенную оболочку. Зеленый или белый зародыш либо спиральный (и без перисперма ), либо кольцевой (редко прямой). [3]

Число хромосом

Основное число хромосом равно (редко 6), чаще 8–9 (редко 17). [3]

Фитохимия

Широко распространено в Amaranthaceae наличие беталаиновых пигментов. Бывшие Chenopodiaceae часто содержат изофлавоноиды . [3]

В ходе фитохимических исследований в этих растениях были обнаружены несколько метилендиоксифлавонолов, сапонинов , тритерпеноидов , экдистероидов и специфических углеводов , находящихся в корнях . [4]

Путь фотосинтеза

Хотя большинство представителей семейства используют более распространенный путь фотосинтеза C 3 , около 800 видов являются растениями C 4 ; это делает Amaranthaceae крупнейшей группой с этим путем фотосинтеза среди эвдикотовых (которые в совокупности включают около 1600 видов C 4 ). [5] Внутри семейства встречается несколько типов фотосинтеза C 4 , и реализуется около 17 различных типов анатомии листьев. Таким образом, этот путь фотосинтеза, по-видимому, развивался примерно 15 раз независимо в ходе эволюции семейства. Около двух третей видов C 4 принадлежат к бывшим Chenopodiaceae. Первое появление фотосинтеза C 4 датируется ранним миоценом , около 24 миллионов лет назад, но в некоторых группах этот путь развился гораздо позже, около 6 (или менее) миллионов лет назад. [5]

Многочисленное происхождение фотосинтеза C 4 у Amaranthaceae рассматривается как эволюционный ответ на неумолимое снижение уровня CO 2 в атмосфере , в сочетании с недавним постоянным дефицитом водоснабжения, а также высокими температурами. Виды, которые используют воду более эффективно, имели селективное преимущество и смогли распространиться в засушливых местах обитания. [5]

Распределение

Amaranthaceae — широко распространенное и космополитичное семейство, распространенное от тропиков до прохладных умеренных регионов. Amaranthaceae ( sensu stricto ) преимущественно тропические, тогда как бывшие Chenopodiaceae имеют свои центры разнообразия в сухих умеренных и теплоумеренных регионах. [4] Многие из видов являются галофитами , переносящими соленые почвы, или растут в сухих степях или полупустынях.

Экономическое значение

Некоторые виды, такие как шпинат ( Spinacia oleracea ) или формы свеклы ( Beta vulgaris ) ( свекла корневая , мангольд ), используются как овощи . Формы Beta vulgaris включают кормовую свеклу ( Mangelwurzel ) и сахарную свеклу . Семена амаранта , мари берландьери ( Chenopodium berlandieri ), киноа ( Chenopodium quinoa ) и канивы ( Chenopodium pallidicaule ) съедобны и используются как псевдозерновые .

Dysphania ambrosioides (epazote) и Dysphania anthelmintica используются как лекарственные травы . Несколько видов амаранта также используются косвенно как источник кальцинированной соды , например, представители рода Salicornia (см . солероса ).

Ряд видов являются популярными садовыми декоративными растениями , особенно виды из родов Alternanthera , Amaranthus , Celosia и Iresine . Другие виды считаются сорняками , например, амарант запрокинутый ( Amaranthus retroflexus ) и аллигаторовый ( Alternanthera philoxeroides ), а несколько видов являются проблемными инвазивными видами , особенно в Северной Америке, включая Kali tragus и Bassia scoparia . Известно, что многие виды вызывают аллергию на пыльцу . [6]

Систематика

Кладограмма Amaranthaceae sl , модифицированная и упрощенная, основана на филогенетических исследованиях Müller & Borsch 2005, Kadereit et al. 2006, Санчес дель-Пино и др. 2009 год
Achyranthes splendens , Амарантовые
Гомфрена древовидная , Gomphrenoideae
Сахарная свекла , Beta vulgaris subsp. vulgaris 'altissima', Betoideae
Grayia spinosa , Маревые
Salicornia perennis , Salicornioideae
Кали тургидум (Syn. Salsola kali subsp. kali ), Salsoloideae
Сваеда черная , Suaedoideae

В системе APG IV 2016 года, как и в предыдущих классификациях филогенетических групп покрытосеменных , семейство помещено в порядок Caryophyllales и включает растения, ранее считавшиеся семейством Chenopodiaceae. [7] Монофилия этого широко определяемого семейства Amaranthaceae была убедительно подтверждена как морфологическим, так и филогенетическим анализом. [8]

Семейство Amaranthaceae впервые было опубликовано в 1789 году Антуаном Лораном де Жюсье в Genera Plantarum , стр. 87–88. Первая публикация семейства Chenopodiaceae была в 1799 году Этьеном Пьером Вентена в Tableau du Regne Vegetal , 2, стр. 253. Старое название имеет приоритет и в настоящее время является действительным научным названием расширенного Amaranthaceae ( sl = sensu lato ).

Некоторые публикации все еще продолжали использовать название семейства Chenopodiaceae. [9] [10] [11] [12] [13] [14] Филогенетические исследования выявили важное влияние подсемейства Polycnemoideae на классификацию (см. кладограмму): если Polycnemoideae считаются частью Chenopodiaceae, то Amaranthaceae ( s.str. = sensu stricto ) также должны быть включены, и название расширенного семейства - Amaranthaceae. Если Polycnemoideae будет выделено в отдельное семейство, Chenopodiaceae и Amaranthaceae ( s.str. ) образуют две отдельные монофилетические группы и могут рассматриваться как два отдельных семейства.

Амарантовые Юсс. ( sl ) включает бывшие семейства Achyranthaceae Raf. , Atriplicaceae Durande , Betaceae Burnett , Blitaceae T.Post & Kuntze , Celosiaceae Martynov , Chenopodiaceae Vent. ном. минусы. , Corispermaceae Link , Deeringiaceae J.Agardh , Dysphaniaceae (Pax) Pax nom. минусы. , Гомфреновые Раф. , Polycnemaceae Menge , Salicorniaceae Martynov , Salsolaceae Menge и Spinaciaceae Menge .

Систематика Amaranthaceae является предметом интенсивных исследований последнего времени. Молекулярно-генетические исследования показали, что традиционная классификация, основанная на морфологических и анатомических признаках, часто не отражает филогенетических связей.

Бывшие Amaranthaceae (в их узком определении) подразделяются на два подсемейства, Amaranthoideae и Gomphrenoideae , и содержат около 65 родов и 900 видов в тропической Африке и Северной Америке . Было обнаружено, что Amaranthoideae и некоторые роды Gomphrenoideae являются полифилетическими , поэтому необходимы таксономические изменения. [15]

Текущие исследования классифицировали виды бывших Chenopodiaceae на восемь отдельных подсемейств (исследование еще не завершено): Polycnemoideae , [4] [16] которые рассматриваются как базальная линия, Betoideae , [10] Camphorosmoideae , [14] Chenopodioideae , [13] Corispermoideae , [17] Salicornioideae , [11] Salsoloideae , [9] и Suaedoideae . [18] В этой предварительной классификации Amaranthaceae sl делятся на 10 подсемейств, насчитывающих приблизительно 180 родов и 2500 видов. [4]

Генера

Принято 183 рода. [19] Здесь приведен краткий синоптический список родов. Для получения дополнительной и более подробной информации см. страницы подсемейств.

Ссылки

  1. ^ "Тропики: Amaranthaceae Juss. – синонимы". 2018 . Получено 16.06.2018 .
  2. ^ Christenhusz, MJM; Byng, JW (2016). «Число известных видов растений в мире и его ежегодное увеличение». Phytotaxa . 261 (3): 201–217. doi : 10.11646/phytotaxa.261.3.1 .
  3. ^ abcdefg Семейство Amaranthaceae на APWebsite.
  4. ^ abcde Кай Мюллер, Томас Борш (2005): Филогенетика Amaranthaceae с использованием данных о последовательностях matK/trnK – доказательства с помощью подходов экономии, правдоподобия и байесовского подхода. – Annals of the Missouri Botanical Garden , 92 , стр. 66-102.
  5. ^ abc Гудрун Кадерайт, Томас Борш, Курт Вайзинг, Хельмут Фрайтаг (2003): Филогения Amaranthaceae и Chenopodiaceae и эволюция фотосинтеза C4 . – Международный журнал наук о растениях , том 164 (6), стр. 959–986.
  6. ^ Список аллергенных растений семейства Chenopodiaceae на pollenlibrary.com
  7. ^ Группа филогении покрытосеменных (2016). «Обновление классификации групп филогении покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG IV». Ботанический журнал Линнеевского общества . 181 (1): 1–20. doi : 10.1111/boj.12385 . Значок открытого доступа
  8. ^ Джадд и др. (2008). Систематика растений: филогенетический подход, третье издание. Sinauer Associates, Inc. Сандерленд, Массачусетс
  9. ^ ab Хоссейн Акхани, Джеральд Эдвардс, Эрик Х. Роалсон (2007): Диверсификация Salsoleae sl Старого Света (Chenopodiaceae): Молекулярно-филогенетический анализ ядерных и хлоропластных наборов данных и пересмотренная классификация. – Международный журнал наук о растениях , 168 (6), стр. 931–956.
  10. ^ ab G. Kadereit, S. Hohmann, JW Kadereit (2006): Краткий обзор подсемейства Chenopodiaceae Betoideae и заметки по таксономии Beta. – Willdenowia 36 , ​​стр. 9-19.
  11. ^ ab Гудрун Кадерайт, Ладислав Муцина, Хельмут Фрайтаг (2006): Филогения Salicornioideae (Chenopodiaceae): диверсификация, биогеография и эволюционные тенденции в морфологии листьев и цветков. – Таксон 55 (3), стр. 617–642.
  12. ^ Максим В. Капралов, Хоссейн Ахани, Елена В. Вознесенская, Джеральд Эдвардс, Винсент Франчески, Эрик Х. Роалсон (2006): Филогенетические отношения в кладе Salicornioideae / Suaedoideae / Salsoloideae sl (Chenopodiaceae) и выяснение филогенетического положения Bienertia и Alexandra с использованием множественных наборов данных о последовательностях ДНК. – Систематическая ботаника .
  13. ^ ab Гудрун Кадерайт, Евгений В. Мавродиев, Элизабет Х. Захариас, Александр П. Сухоруков (2010): Молекулярная филогения Atripliceae (Chenopodioideae, Chenopodiaceae): значение для систематики, биогеографии, эволюции цветков и плодов и происхождения фотосинтеза C4. – Американский журнал ботаники 97 (10), стр. 1664-1687.
  14. ^ ab Гудрун Кадерайт, Хельмут Фрайтаг (2011): Молекулярная филогения Camphorosmeae (Camphorosmoideae, Chenopodiaceae): значение для биогеографии, эволюции C4-фотосинтеза и таксономии. – Таксон 60 (1), стр. 51-78
  15. ^ Ивонн Санчес дель-Пино, Томас Борш, Тимоти Дж. Мотл (2009): Данные о последовательностях trnL-F и rpl16 и плотная выборка таксонов выявляют монофилию одногнездных пыльниковых гомфреноидов (Amaranthaceae) и улучшенную картину их внутренних взаимоотношений. – Систематическая ботаника , том 34 (1), стр. 57-67. doi :10.1600/036364409787602401
  16. ^ Рюдигер Массон и Гудрун Кадерайт (2013): Филогения Polycnemoideae (Amaranthaceae): значение для биогеографии, эволюции признаков и таксономии. Таксон 62 (1): 100–111. [1]
  17. ^ Александр П. Сухоруков (2007): Анатомия плода и ее таксономическое значение в Corispermum (Corispermoideae, Chenopodiaceae). – Willdenowia 37 , ISSN  0511-9618, стр. 63-87, doi :10.3372/wi.37.37103
  18. ^ Петер Шютце, Хельмут Фрайтаг, Курт Вайзинг (2003): Комплексное молекулярное и морфологическое исследование подсемейства Suaedoideae Ulbr. (Chenopodiaceae). – Систематика и эволюция растений , том 239 , стр. 257-286. аннотация: doi :10.1007/s00606-003-0013-2
  19. ^ Amaranthaceae Juss. Plants of the World Online . Получено 3 апреля 2024 г.
  20. ^ ab Piirainen, Mikko; Liebisch, Oskar & Kadereit, Gudrun (2017). «Филогения, биогеография, систематика и таксономия Salicornioideae (Amaranthaceae/Chenopodiaceae) – космополитическая, высокоспециализированная линия гигрогалофитов, восходящая к олигоцену». Taxon . 66 (1): 109–132. doi :10.12705/661.6.

Внешние ссылки