Кентишский зуёк ( Anarhynchus alexandrinus ) — небольшая кулик (40–44 г (1,4–1,6 унции)) из семейства ржанковых , которая гнездится на берегах соленых озер, лагун и побережий, населяя песчаные дюны, болота, полузасушливые пустыни и тундру. [2] [3] Как самцы, так и самки имеют бледное оперение с белой нижней частью, серо-коричневой спиной, темными ногами и темным клювом ; однако, кроме того, самцы также демонстрируют очень темные неполные грудные полосы и темные отметины по обе стороны головы, поэтому кентский зуёк считается половодиморфным . [4]
Кентский зуёк имеет обширное географическое распространение, от широты 10º до 55º, занимая Северную Африку , как материковую, например, Сенегал, так и островную, например, архипелаг Кабо-Верде , Центральную Азию , например, щелочные озёра в Китае , и Европу , включая небольшие популяции в Испании и Австрии. Некоторые популяции являются перелётными и часто зимуют в Африке, тогда как другие популяции, например, различные островные популяции, не мигрируют. [5] [6] Его общее английское название происходит от графства Кент , где он когда-то был найден, но он не размножается в Великобритании с 1979 года. [7]
Кентские зуйки — это птицы, гнездящиеся на земле, часто предпочитающие низкие, открытые, влажные места гнездования вдали от густой растительности и человеческой деятельности. Они используют ряд материалов для строительства своих гнезд, в основном состоящих из ракушек, гальки, травы и листьев в небольшой ямке в земле. [8] [9] Как и большинство зуйков, кентские зуйки в основном насекомоядные , питающиеся большим количеством членистоногих и беспозвоночных в зависимости от окружающей среды, используя метод «беги и останавливайся». [10] [11]
Кентский зуёк был официально описан в 1758 году шведским натуралистом Карлом Линнеем в десятом издании его «Системы природы» под биномиальным названием Charadrius alexandrinus . [12] [13] Линней основывал свой рассказ на описании птицы из Египта шведским натуралистом Фредриком Хассельквистом , опубликованном в 1757 году. [12] [14] В 1801 году орнитолог Джон Латам придумал биномиальное название Charadrius cantianus для вида (теперь младший синоним ) и ввёл английское название «Кентский зуёк», поскольку его образцы были застрелены недалеко от города Сэндвич в графстве Кент . [15] Молекулярно-филогенетическое исследование, опубликованное в 2022 году, показало, что Charadrius является парафилетическим . Поэтому род был разделен, и клада, включавшая кентского зуйка, была перемещена в род Anarhynchus , который ранее включал только вертиклюва . [16] [17]
Североамериканский снежный зуек ранее рассматривался как подвид кентского зуйка. Однако исследование, опубликованное в 2009 году, показало, что они на самом деле достаточно различимы, чтобы рассматриваться как отдельные виды. [18] В 2023 году было предложено, чтобы подвид seebohmi южной Индии и Шри-Ланки был повышен до статуса полноценного вида. Английское название Hanuman plover было предложено на основе мифологии бога-обезьяны Ханумана , который построил мост между Индией и Ланкой в эпосе Рамаяна . [19]
Выделяют три подвида : [17]
Кентский зуёк — небольшая куликова птица, весящая около 40 г во взрослом возрасте. У самцов и самок чёрные клювы и тёмные ноги, однако у взрослых особей диморфное оперение. В период размножения у самцов есть чёрная горизонтальная полоса на голове, две неполные тёмные полосы на груди с каждой стороны, чёрные кроющие уха и рыжие затылок и макушка (хотя есть некоторые различия между размножающимися популяциями), тогда как самки в этих областях бледнее, без тёмных отметин. [20] [21] В начале сезона размножения самцов и самок легко отличить, так как украшения очень выражены, но по мере развития сезона размножения различия между двумя полами уменьшаются. Кроме того, у самцов более длинные лапки и более длинные боковые перья, чем у самок. [21] [22] Более длинные боковые перья считаются преимуществом для инкубации и ухода за выводком, поскольку качество перьев связано с теплоизоляцией. [23] Существует несколько значимых факторов, предсказывающих орнаментацию оперения у кентских ржанок. Во-первых, взаимодействие между началом сезона размножения и количеством осадков, по-видимому, влияет на орнаментацию. Украшения самцов становятся более сложными в течение сезона размножения в регионах с большим количеством осадков, тогда как в регионах с малым количеством осадков украшения самцов становятся светлее. Во-вторых, взаимодействие между системой размножения и полом может предсказать степень орнаментации оперения. В полигамных популяциях половые украшения более выражены, что порождает более сильный половой диморфизм, чем в моногамных популяциях. Разница особенно заметна у самцов, при этом украшения темнее и меньше в полигамных популяциях по сравнению с моногамными популяциями, где у самцов украшения светлее и крупнее. Считается, что это является результатом компромисса между размером и интенсивностью украшений. [20] [24]
Кентские зуйки имеют чрезвычайно широкое географическое распространение, и их среды обитания различаются не только пространственно, но и экологически. Известно, что они обитают и размножаются в различных типах среды обитания, от пустыни с температурой почвы, достигающей 50 °C, до тундры . Распространение районов размножения этого вида охватывает Европу, Азию и Африку, [5] [25] ). В Европе популяции обычно встречаются на западе; хотя когда-то гнездящаяся популяция существовала в Венгрии , кентские зуйки больше там не гнездятся. В Африке популяции встречаются на южном побережье Сенегала и вдоль северного побережья Средиземного моря , а также побережья Красного моря . Ареал размножения продолжается вдоль Аравийского полуострова , Саудовской Аравии , Катара и Бахрейна на Ближнем Востоке . Небольшие популяции также можно найти на островах, таких как архипелаг Кабо-Верде, Канарские острова и Азорские острова . Это редкий бродячий вид в Австралии . [26] [27] Некоторые популяции не мигрируют, например, популяция Майо (Кабо-Верде), однако другие популяции могут мигрировать на разумные расстояния, например, ржанки, которые проводят зиму в Северной Африке, как известно, мигрируют в Турцию и Грецию весной. Некоторые птицы, гнездящиеся в Западной Европе, как известно, не путешествуют очень далеко, только в пределах Европы, однако некоторые путешествуют, в основном в Западную Африку. [28]
Места размножения чаще всего представляют собой щелочные берега озер, водно-болотные угодья , солончаки и прибрежные районы, что соответствует результатам исследования, изучавшего, что делает среду пригодной для размножения кентского зуйка. Анализируя четыре переменные всех известных гнезд, исследование показало, что зуйки предпочитают гнездиться в районах с низкой высотой, низкой растительностью, высокой влажностью и в местах, удаленных от человеческой деятельности и поселений. [8] [25]
Были наблюдения, когда родители перемещали своих птенцов из мест с плохим питанием в места с лучшим питанием, а птенцы впоследствии становились сильнее в местах с большим количеством пищи. Это говорит о том, что родители стратегически перемещают своих птенцов и меняют среду обитания. Перемещение молодняка имеет преимущества: защита от хищников, получение большего количества пищи, избежание конкуренции за еду и пространство, избежание потенциального инфантицида из-за конкуренции и избежание защиты территории от других. Однако это компромисс, поскольку перемещение молодняка также имеет свои издержки: перемещение тратит много энергии, особенно у молодняка, поэтому рост птенцов может быть замедлен, поскольку энергия тратится на движение, а не на рост, вероятность смертности из-за голода или хищничества увеличивается при перемещении по открытым областям, а область с большим количеством пищи может уже иметь много хищников. В целом, рост птенцов и выживаемость выводка выигрывают от перемещения в место с большим количеством пищи, следовательно, увеличивается репродуктивный успех родителей, поэтому родители перемещают своих птенцов. Исследование также показало, что более крупные и тяжелые самки с большей вероятностью перемещали птенцов, возможно, потому, что они могли защитить своих птенцов от соседних родителей [29]
У кентского зуйка особенно гибкая система размножения , включающая как моногамное, так и полигамное поведение в пределах популяции. Известно, что пары возвращаются для размножения друг с другом на следующий год, однако смена партнеров также наблюдалась как между сезонами размножения, так и в течение них. [30] [31]
Наряду со сменой партнёра, в некоторых популяциях также наблюдаются EPF (оплодотворение дополнительной пары), когда самки совокупляются с самцами дополнительной пары (EPP-отцовство дополнительной пары), или самцы совокупляются с самками дополнительной пары, которые затем откладывают яйца в гнездо самца (QP-квазипаразитизм). Теория относительно того, почему происходят такие EPC, заключается в том, что этот механизм развился, чтобы избежать пагубных последствий инбридинга . Это подтверждается исследованием Blomqvist et al., [32], показывающим, что EPC встречаются чаще, когда размножающаяся пара более тесно связана друг с другом. Другая теория заключается в том, что самки могут искать EPC с самцами высокого качества, чтобы получить «хорошие гены» для своих сыновей, следуя гипотезе « сексуальных сыновей ». Сезон размножения кентских ржанок длится в среднем от 2 до 5 месяцев и варьируется в зависимости от времени года в зависимости от конкретной популяции. Пары для размножения могут заменять неудачные кладки более одного раза за сезон размножения, с одним и тем же или другим партнером, и как самцы, так и самки могут быть родителями более одного выводка из-за смены партнера и EPC, как упоминалось выше. [2] Демонстрации ухаживания также различаются между популяциями ржанок, особенно между социально моногамными и полигамными популяциями, например, в полигамных популяциях время, потраченное на ухаживание, значительно больше как для самцов, так и для самок, чем в моногамных популяциях. Демонстрации ухаживания включают активные жесты, такие как бег по земле, строительство гнездовых соскобов (небольшие неглубокие углубления в земле, которые позже строятся в гнезда) и борьба/бегство для защиты территории размножения (в основном самцами) [33]
Кентские ржанки населяют песчаные районы или солончаки в непосредственной близости от воды. Внутренние популяции можно найти около щелочных или соленых озер, прудов или водохранилищ. Популяции, населяющие прибрежные районы, можно найти в полупустынных местообитаниях, т. е. на бесплодных пляжах, около лагун и песчаных выемок на пляжах или дюнах.
Кентские зуйки — территориальные кулики; самец обычно имеет территорию и привлекает самок ухаживаниями. Родители активно защищают свои гнездовые территории от хищников, преследуя их, сражаясь или принимая позы. Когда хищники приближаются к гнезду в непосредственной близости, кентские зуйки быстро убегают от гнезда и начинают отвлекать внимание хищника, чтобы сосредоточить его внимание на себе и увести его от гнезда. Эти демонстрации включают в себя крики или ползание по земле, хлопанье крыльями. Самцы, как правило, более агрессивны, чем самки, но самки демонстрируют более рискованное оборонительное поведение, чем самцы. [34] Когда территория зуйка подвергается вторжению, он вторгается на территорию соседней семьи. Это происходит, когда между самцами часто происходят драки, потому что зуйки видят, что их выводки находятся под угрозой. Во время таких драк случается, что птенцы получают травмы или даже погибают. [35] При приближении хищника птенцы обычно пытаются найти место, где они могут спрятаться, приседают и остаются неподвижными, чтобы их не было видно. Когда они становятся старше, они пытаются убежать вместе с родителями.
Кентские ржанки гнездятся либо поодиночке, либо в свободной полуколониальной манере. Это наземные птицы, которые откладывают яйца в небольшие неглубокие ямки, подготовленные самцом во время ухаживания на голой земле. Выбор места размножения имеет важное значение для выживания гнезд и выводков; гнезда размещаются около воды на голой земле или в редкой растительности; часто на слегка возвышенных участках, чтобы иметь хороший обзор окрестностей, чтобы заметить хищников издалека или около небольших кустов, растений или пучков травы, [36] где яйца частично укрыты от хищников. Гнезда заполняются гнездовым материалом, т. е. галькой, мелкими частями ракушек, рыбьими костями, небольшими веточками, травой и другим мусором. [9] Модальный размер кладки составляет три яйца, хотя некоторые гнезда уже укомплектованы одним или двумя яйцами. В свежих или неполных гнездах яйца, как правило, полностью открыты, но по мере развития периода инкубации количество гнездового материала увеличивается, и яйца становятся практически полностью покрытыми. [2] В течение периода инкубации кентские зуйки уединяются на различные периоды времени, в основном для добычи корма или выполнения других действий, необходимых для самообслуживания. Чтобы компенсировать возникшее отсутствие присутствия и повышенный риск нападения хищников, они используют материалы для гнезда, чтобы покрыть и, следовательно, замаскировать яйца и сохранить их изолированными. [37] Кентские зуйки активно регулируют количество материала для гнезда. Это было экспериментально показано в исследовании путем искусственного увеличения или уменьшения количества материала для гнезда. В течение 24 часов зуйки восстановили количество материала для гнезда до исходного. [9] Это имеет преимущество, поскольку материалы для гнезда способствуют хорошей изоляции яиц, тем самым предотвращая колебания температуры яиц [38] ) (следовательно, избегая гипотермии эмбриона) и снижая энергетические затраты на инкубацию для родителей. [38] Регулируя количество материала для гнезда, кентские зуйки уравновешивают преимущества, т. е. изоляцию и защиту от хищников, и недостатки материала для гнезда, т. е. перегрев. [9] Инкубация — это процесс, при котором яйца поддерживаются при оптимальной температуре, т. е. от 37 °C до 38 °C для эмбрионального развития птиц, при этом большая часть тепла исходит от насиживающей птицы. [39] Яйца морской ржанки высиживаются в течение 20–25 дней представителями обоих полов; самки в основном насиживают в течение дня, а самцы — ночью. [40]Самки кентских ржанок обычно теряют массу в течение дня, что является неожиданным, поскольку самцы сменяют их в течение разного периода времени. Потеря была бы намного выше, если бы самки высиживали яйца в одиночку. Эта потеря является издержками инкубации из-за истощения жировых запасов и испарения воды. [41]
Родительская забота у птиц различна, и у кентского зуйка механизм немного отличается от других куликов. Как обсуждалось выше, оба родителя высиживают яйца, однако оба родителя не всегда остаются рядом после того, как яйца вылупились. Нередко один из родителей покидает птенцов через разное количество времени; это называется покиданием выводка. Покидание выводка — это «прекращение заботы одним или обоими родителями до того, как потомство будет способно выживать самостоятельно» [42] и обычно происходит через неделю после того, как выводок сопровождают оба родителя. Покидание выводка наблюдалось как у самцов, так и у самок, однако самки покидают выводок значительно чаще, чем самцы. [31] Исследования показали, что как самцы, так и самки кентского зуйка могут обеспечить адекватную заботу о своем выводке самостоятельно, поэтому не различия в способностях родителей определяют, какой родитель покидает выводок, а какой остается заботиться о птенцах. Однако исследования также показали, что после дезертирства у самок больше шансов на успешное размножение, чем у самцов, возможно, из-за того, что во многих популяциях кентских ржанок сохраняется смещенный в сторону самцов OSR (рабочее соотношение полов — соотношение самцов, активно размножающихся к самкам). Поэтому предполагается, что количество репродуктивного успеха, достигнутое дезертирством, на самом деле определяет, кто покидает выводок. [43] [21] Короче говоря, самцы и самки могут заботиться о своем выводке в равной степени, однако самки получают больше, покидая свой выводок, чем самцы, что приводит к более высокому количеству дезертирства самок по сравнению с самцами. Не дезертирующий родитель может продолжать высиживать своих птенцов до 80% времени в течение более 20 дней после вылупления, поскольку выводковые детеныши уязвимы и подвергаются воздействию внешних температур.
Если птица-родитель чувствует, что яйца или птенцы подвергаются нападению, она притворяется раненой, чтобы отвлечь внимание на себя. [44]
Сигнал тревоги, называемый киттап -звонком, часто слышен как на земле, так и в воздухе и может звучать сам по себе или в паре с твитом , который слышен как тоо-ит . Угрожающую ноту описывают как «звенящий, металлический, дуи-дуи-дуидвидви звук». [45]
Кентские ржанки добывают корм либо по отдельности, либо в свободных стаях по 20-30 особей (вне сезона размножения), а иногда могут объединяться в более крупные стаи до 260 особей разных видов. [46] [47] Их основным источником пищи являются миниатюрные водные и наземные беспозвоночные, такие как насекомые и их личинки (например, жуки, кузнечики или мухи), моллюски, ракообразные, пауки и морские черви. [46] Они являются облигатными визуальными фуражировщиками и часто кормятся на береговой линии озер, лагун или прудов в богатых беспозвоночными влажных почвенных районах. [48] Они добывают корм, глядя, останавливаясь или бегая, а затем клюя, чтобы поймать добычу, но также зондируют песок в поисках добычи или ловят мух, держа рот открытым. [49] Способность кентских зуйков распознавать сигналы для добычи зависит от света, ветра и дождя. [50] Ночью их способность находить добычу может быть ограничена, но было показано, что у зуйков хорошее ночное зрение из-за их больших глаз и повышенной зрительной чувствительности сетчатки. [51] [52]
Морской зуек отнесен к виду, вызывающему наименьшее беспокойство в Красной книге, поскольку имеет очень большой ареал обитания.
Глобальная численность популяции кентского зуйка постоянно сокращается, хотя для некоторых популяций тенденции неизвестны. [53] Европейская популяция оценивается в 43 000–70 000 особей, что составляет около 15% от мировой популяции (оценивается в 100 000–500 000 особей). [54]
Основной угрозой для этого вида является потеря среды обитания и нарушение. Деятельность человека, такая как прогулки туристов по охраняемым территориям, загрязнение, неустойчивая добыча и урбанизация, может уничтожить места гнездования. Популяции ржанок также могут быть затронуты деятельностью человека в сельской местности, например, прогулки рыбаков по охраняемым местам размножения ржанок, приводящих с собой большое количество собак — известных хищников яиц ржанок. Размножающиеся птицы непропорционально реагируют на вмешательство человека, когда присутствуют собаки, [55] поскольку эти ситуации интерпретируются в контексте большего риска нападения хищников. [56] Естественные хищники также представляют собой проблему, поскольку многие из этих хищников, по-видимому, неестественно хорошо себя чувствуют в присутствии мест размножения ржанок, например, бурошейный ворон ( Corvus ruficollis ) в Майо, Кабо-Верде, белохвостый мангуст ( Ichneumia albicauda ) в Саудовской Аравии и серый варан ( Varanus griseus ) в заповеднике водно-болотных угодий Аль-Ватба . Считается, что большое количество добычи, доступной этим хищникам, привлекает их в места размножения — эффект, называемый «медовым горшком» [57] [54] [58]. Глобальное потепление и изменение климата также играют роль в сокращении территорий, доступных для размножения и проживания ржанок. Известно, что кентская ржанка предпочитает строить свои гнезда на низкорасположенных землях недалеко от воды, а исследование, не проводившееся в Саудовской Аравии, показало, что 11% гнезд в исследуемом районе фактически находились ниже уровня моря, поэтому повышение уровня моря , как прогнозируется, будет иметь катастрофические последствия для этих низко расположенных гнезд. [8] [59]
В настоящее время кентский зуек включен в Приложение I Директивы ЕС о птицах и Приложение II Бернской конвенции. [54] Меры по сохранению, предлагаемые для защиты вида, включают сохранение их естественной среды обитания путем создания или разработки охраняемых территорий в местах размножения. Это необходимо для прекращения загрязнения, рекультивации земель и урбанизации. Взаимодействие с людьми должно контролироваться и сводиться к минимуму.
