Edmontosaurus annectens (что означает «связанный ящер из Эдмонтона »), часто в разговорной речи и исторически известный как Anatosaurus (что означает «утиный ящер»), является видом плоскоголового динозавра -зауролофина из позднего маастрихта в самом конце мелового периода , на территории современной западной части Северной Америки. Останки E. annectens сохранились в формациях Frenchman , Hell Creek и Lance . Все эти формации датируются поздним маастрихтом позднего мелового периода, который представляет собой последние три миллиона лет перед вымиранием нептичьих динозавров (между 68 и 66 миллионами лет назад [1] ). [2] E. annectens также обнаружен в формации Ларами , а магнитостратиграфия предполагает возраст формации Ларами 69–68 млн лет. [3] Edmontosaurus annectens известен по многочисленным образцам, включая по меньшей мере двадцать частично-полных черепов, обнаруженных в американских штатах Монтана , Южная Дакота , Северная Дакота , Вайоминг и Колорадо , а также в канадской провинции Саскачеван . У него был чрезвычайно длинный и низкий череп , и он был довольно крупным животным, достигая приблизительно 12 метров (39 футов) в длину и 5,6 метрических тонн (6,2 коротких тонн) в средней асимптотической массе тела, хотя он мог быть еще больше. [4] [5] [6] [7] E. annectens демонстрирует один из самых ярких примеров «утконосой» морды, которая является обычной для гадрозавров. Он имеет долгую таксономическую историю, и образцы иногда классифицировались как Diclonius , Trachodon , Hadrosaurus , Claosaurus , Thespesius , Anatosaurus и Anatotitan , прежде чем все они были объединены в Edmontosaurus .
E. annectens имеет сложную таксономическую историю, при этом различные образцы были отнесены к различным родам. Его история включает Anatosaurus , Anatotitan , Claosaurus , Diclonius , Hadrosaurus , Thespesius и Trachodon , а также Edmontosaurus . [8] [9] В источниках, датированных до 1980-х годов, обычно используются Anatosaurus , Claosaurus , Diclonius , Thespesius или Trachodon для ископаемых E. annectens в зависимости от автора и даты.
История E. annectens предшествует названию как рода Edmontosaurus , так и вида annectens . Первый качественный образец, бывший голотип Anatosaurus copei ( Anatotitan ), представлял собой полный череп и большую часть скелета, собранные в 1882 году доктором Дж. Л. Вортманом и Р. С. Хиллом [11] для американского палеонтолога Эдварда Дринкера Коупа . Этот образец, найденный в породах формации Хелл-Крик [12] , прибыл с северо-востока от Блэк-Хиллс в Южной Дакоте и изначально имел обширные отпечатки кожи. У него отсутствовала большая часть таза и часть туловища из-за ручья, прорезавшего его. На клюве имелись отпечатки роговидной оболочки с серией зубоподобных точек сцепления на верхней и нижней челюстях. [13] При описании этого образца, AMNH 5730, Коуп отнес его к виду Diclonius mirabilis . Это название вида было создано путем объединения Diclonius , рода гадрозавридов, который Коп ранее назвал по зубам, с Trachodon mirabilis , более старым названием, основанным на зубах, которое было опубликовано Джозефом Лейди . Коуп считал, что Лейди не смог должным образом охарактеризовать род Trachodon , и позже отказался от его использования, поэтому он отнес старый вид к своему новому роду. [14] Лейди пришел к выводу, что его Trachodon был основан на останках нескольких видов динозавров, и хотя он предпринял некоторые попытки пересмотреть род, он еще не сделал официального заявления о своих намерениях. [9]
Описание Коупа продвигало гадрозавридов как земноводных животных, способствуя этому давнему образу. [15] Он рассуждал так: зубы нижней челюсти были слабо связаны с костью и могли сломаться, если их использовать для поедания наземной пищи; он также описал клюв как слабый. [14] Однако, помимо неправильной идентификации нескольких костей черепа, [16] по случайности, в нижних челюстях отсутствовали стенки, поддерживающие зубы изнутри, а зубы на самом деле были очень хорошо поддержаны. [15] [17] Коуп намеревался описать скелет и череп, но его обещанная статья так и не появилась. [9] Она была приобретена для Американского музея естественной истории в 1899 году, где она приобрела свое нынешнее обозначение: AMNH 5730. [18]
Через несколько лет после описания Коупа его главный соперник Отниэль Чарльз Марш опубликовал статью о значительной нижней челюсти, извлеченной Джоном Беллом Хэтчером в 1889 году из пород формации Лэнс в округе Найобрара, штат Вайоминг . [19] Марш назвал эту частичную челюсть Trachodon longiceps , [20] и она занесена в каталог как YPM 616. Как отметили Лулл и Райт, эта длинная, тонкая частичная челюсть разделяет с образцом Коупа выступающий гребень, идущий по ее боку. Однако она намного больше: образец Коупа имел зубную кость длиной 92,0 сантиметра (36,2 дюйма), тогда как зубная кость Марша оценивается в 110,0 сантиметров (43,3 дюйма) в длину. [19]
Второй почти полный скелет, AMNH 5886, был найден в 1904 году в скалах формации Хелл-Крик в Крукед-Крик в центральной Монтане местным владельцем ранчо по имени Оскар Хантер. Найдя частично обнаженный образец, он и его товарищ поспорили о том, являются ли останки недавними или ископаемыми. Хантер продемонстрировал, что они были хрупкими и, следовательно, каменными, сбивая верхушки позвонков, что позже оплакивал будущий коллекционер Барнум Браун . Другой ковбой, Альфред Сенсиба, купил образец у Хантера за пистолет , а затем продал его Брауну, который выкопал его для Американского музея естественной истории в 1906 году. [12] У этого образца был почти полный позвоночник , что позволило восстановить образец Коупа. В 1908 году эти два образца были установлены рядом в Американском музее естественной истории под названием Trachodon mirabilis . [10] Образец Коупа расположен на четвереньках с опущенной головой, как будто он питается, потому что у него лучший череп, в то время как образец Брауна, с менее совершенным черепом, расположен на двух ногах, а голова менее доступна. Генри Фэрфилд Осборн описал картину как изображение двух животных, кормящихся вдоль болота , причем стоящая особь была напугана приближением тираннозавра . Отпечатки соответствующих растительных остатков и раковин, основанные на связанных с ними окаменелостях, были включены в основание группы, включая листья гинкго , шишки секвойи и камыш хвоща . [13]
_(14783568452).jpg/1280px-Transactions_of_the_Connecticut_Academy_of_Arts_and_Sciences_(1901)_(14783568452).jpg){kind=spacer}
Вид, ныне известный как Edmontosaurus annectens, был назван в 1892 году как Claosaurus annectens Отниелом Чарльзом Маршем . Этот вид основан на USNM 2414, частичной крыше черепа и скелете, со вторым черепом и скелетом, YPM 2182, обозначенными как паратип . Оба были собраны в 1891 году Джоном Беллом Хэтчером из позднемаастрихтской формации верхнего мела Лэнс округа Ниобрара (тогда часть округа Конверс ), Вайоминг . [22] К этому виду прилагаются некоторые исторические сноски, поскольку он является одним из первых динозавров, получивших восстановление скелета, и является первым гадрозавром, восстановленным таким образом. [9] [23] YPM 2182 и UNSM 2414 являются, соответственно, первым и вторым по существу полными смонтированными скелетами динозавров в Соединенных Штатах. [21] YPM 2182 был выставлен на обозрение в 1901 году, [9] а USNM 2414 был выставлен на обозрение в 1904 году. [21]
В первом десятилетии двадцатого века были обнаружены еще два важных образца C. annectens . Первый, « мумия Trachodon », AMNH 5060, был обнаружен в 1908 году Чарльзом Хазелиусом Штернбергом и его сыновьями в скалах формации Лэнс около Ласка , штат Вайоминг. Штернберг работал в Британском музее естественной истории , но Генри Фэрфилд Осборн из Американского музея естественной истории смог купить образец за 2000 долларов. [24] Штернберги обнаружили второй похожий образец в том же районе в 1910 году. [25] Он не так хорошо сохранился, но также был найден с отпечатками кожи. Они продали этот образец, SM 4036, в Музей Зенкенберга в Германии . [24]
Термин «эдмонтозавр» был введен в оборот в 1917 году Лоуренсом Лэмбом для двух частичных скелетов, найденных в формации каньона Хорсшу (ранее нижняя формация Эдмонтон) вдоль реки Ред-Дир в южной части Альберты. [26] Формация каньона Хорсшу старше, чем породы, в которых был найден Claosaurus annectens . [27] Лэмб обнаружил, что его новый динозавр лучше всего сравнивается с Diclonius mirabilis Коупа . [26]
В 1926 году Чарльз Мортрам Стернберг назвал Thespesius saskatchewanensis для NMC 8509, черепа и частичного скелета с плато Вуд-Маунтин в южном Саскачеване . Он собрал этот образец в 1921 году из пород, которые были отнесены к формации Лэнс, [28] теперь формации Френчмен . [8] NMC 8509 включал почти полный череп, многочисленные позвонки, частичные плечевые и бедренные пояса и частичные задние ноги, представляя собой первый значительный образец динозавра, обнаруженный в Саскачеване. Стернберг решил отнести его к Thespesius, потому что это был единственный род гадрозавров, известный из формации Лэнс в то время. [28] В то время T. saskatchewanensis был необычен из-за своего небольшого размера, оцениваемого в 7-7,3 метра (23-24 фута) в длину. [29]
Из-за неполного понимания гадрозавридов в то время, после смерти Марша в 1899 году, Claosaurus annectens по-разному классифицировался как вид Claosaurus , Thespesius или Trachodon . Мнения сильно различались, учебники и энциклопедии проводили различие между « похожим на игуанодона » Claosaurus annectens и «утконосым» Hadrosaurus (на основе Diclonius mirabilis Коупа ); напротив, Хэтчер явно идентифицировал C. annectens как синоним гадрозаврида, представленного теми же утконосыми черепами, [9] эти два вида различались только индивидуальными вариациями или искажениями от давления. [30] Пересмотр Хэтчера, опубликованный в 1902 году, был всеобъемлющим, поскольку он рассматривал почти все роды гадрозавридов, тогда известные как синонимы Trachodon . Сюда входили Cionodon , Diclonius , Hadrosaurus , Ornithotarsus , Pteropelyx и Thespesius , а также Claorhynchus и Polyonax , [30] фрагментарные роды, которые теперь считаются цератопсами . Работа Хэтчера привела к кратковременному консенсусу примерно до 1910 года, когда новый материал из Канады и Монтаны показал большее разнообразие гадрозаврид, чем предполагалось ранее. [9] В 1915 году Чарльз У. Гилмор пересмотрел гадрозаврид и рекомендовал, чтобы Thespesius был повторно введен для гадрозаврид из формации Лэнс и скальных подразделений эквивалентного возраста, и что Trachodon , на основе неадекватного материала, должен быть ограничен гадрозавридом из более старой формации Джудит-Ривер и его эквивалентов. Что касается Claosaurus annectens , он рекомендовал считать его тем же самым, что и Thespesius occidentalis . [31] Множество названий возобновилось, и утконосые амфибии были известны как Diclonius mirabilis , Trachodon mirabilis , Trachodon annectens , Claosaurus или Thespesius . [9]
Эта запутанная ситуация была временно разрешена в 1942 году Ричардом Суонном Луллом и Нельдой Райт. В своей монографии о гадрозавровых динозаврах Северной Америки они решили урегулировать вопросы, вращающиеся вокруг утконосов AMNH, Claosaurus annectens Марша и нескольких других видов, создав новое родовое название. Они создали новый род Anatosaurus (что означает «утконосая ящерица» из-за его широкого, похожего на утиный клюва; лат. anas = утка + греч. sauros = ящерица), и сделали вид Марша типовым видом , назвав его Anatosaurus annectens . Они также отнесли к этому роду Trachodon longiceps Марша , пару видов, которые были отнесены к Thespesius в рамках концепции «Lance Formation hadrosaurid» Гилмора ( T. edmontoni из Гилмора в 1924 году и T. saskatchewanensis ), и Diclonius mirabilis Коупа . [32] Лулл и Райт решили удалить образцы AMNH из Diclonius (или Trachodon ), потому что они не нашли убедительных причин отнести образцы к какому-либо из них. Поскольку это оставило скелеты без названия вида, Лулл и Райт дали им свой собственный вид: Anatosaurus copei , в честь Коупа. Оригинальный образец Коупа, AMNH 5730, был сделан голотипом вида, а AMNH 5886 Брауна — плезиотипом. [18] Анатозавра стали называть «классическим утконосым динозавром». [33]
Такое положение дел сохранялось в течение нескольких десятилетий, пока Майкл К. Бретт-Сурман не пересмотрел соответствующий материал для своих аспирантских исследований в 1970-х и 1980-х годах. Название Edmontosaurus annectens впервые было придумано где-то в 1980-х годах. Он пришел к выводу, что типовой вид Anatosaurus , A. annectens , на самом деле был видом Edmontosaurus, и что A. copei достаточно отличался, чтобы оправдать свой собственный род. [34] [35] [36] Хотя тезисы и диссертации не считаются официальными публикациями Международной комиссии по зоологической номенклатуре , которая регулирует наименование организмов, его выводы были известны другим палеонтологам и были приняты в нескольких популярных работах того времени. [37] [38] Его заменяющее название, Anatotitan ( латинское слово anas («утка») и греческое слово Titan , означающее большой), было известно и опубликовано как таковое в популярной литературе к 1990 году. [39] Официальная публикация названия Anatotitan copei состоялась в том же году в статье, написанной Бреттом-Сурманом в соавторстве с Ральфом Чепменом (хотя название иногда приписывают Бретту-Сурману vide Chapman and Brett-Surman, потому что оно произошло из работы Бретта-Сурмана). [40] Поскольку типовой вид Anatosaurus ( A. annectens ) был погружен в Edmontosaurus , название Anatosaurus было оставлено как младший синоним Edmontosaurus .
Из оставшихся видов Anatosaurus , A. saskatchewanensis и A. edmontoni также были отнесены к Edmontosaurus , [41] а A. longiceps отнесли к Anatotitan , либо как второй вид [42], либо как синоним A. copei . [41] A. longiceps может быть синонимом E. annectens , [8] хотя некоторые также рассматривали его как nomen dubium . [43]
Концепция Edmontosaurus , которая возникла, включала три действительных вида: типовой вид E. regalis ; E. annectens (включая Anatosaurus edmontoni , исправленный на edmontonensis ); и E. saskatchewanensis . [41] Дебаты о правильной таксономии образцов A. copei продолжаются и по сей день. Возвращаясь к аргументу Хэтчера 1902 года, Джек Хорнер , Дэвид Б. Вейшампель и Кэтрин Форстер считали, что Anatotitan copei представляет собой образцы Edmontosaurus annectens с раздробленными черепами. [8] В 2007 году была объявлена еще одна «мумия». Прозванная « Дакота », она была обнаружена в 1999 году Тайлером Лайсоном и происходила из формации Хелл-Крик в Северной Дакоте . [44] [45]
В исследовании 2011 года Николаса Кампионе и Дэвида Эванса авторы провели первый в истории морфометрический анализ различных образцов, отнесенных к Edmontosaurus . Они пришли к выводу, что только два вида являются валидными: E. regalis из позднего кампана; и E. annectens из позднего маастрихта. Их исследование предоставило дополнительные доказательства того, что Anatotitan copei является синонимом E. annectens (в частности, что длинный низкий череп A. copei является результатом онтогенетических изменений и представляет собой зрелых особей E. annectens ). E. saskatechwanensis представляет собой молодых E. annectens, а образцы Anatosaurus edmontoni принадлежат E. regalis, а не E. annectens . Переоценка Edmontosaurus относит двадцать черепов к E. annectens . Черепа взрослых особей E. annectens можно отличить от черепов E. regalis по удлиненной морде и другим деталям анатомии черепа, таким как небольшой гребень на верхней части черепа последнего. [27]
Череп и скелет E. annectens очень хорошо известны. Эдвард Дринкер Коуп оценил длину одного образца примерно в 38 футов (12 м), с черепом в 3,87 фута (1,18 м) в длину. [14] * Эта оценка длины тела была позже пересмотрена до длины 29 футов (8,8 м). [29] Чтобы быть справедливым к Коупу, следует сказать, что дюжина позвонков , бедра и бедренные кости были унесены ручьем, прорезавшим скелет, а кончик хвоста был неполным. [13] Второй скелет, в настоящее время выставленный рядом с образцом Коупа, но в стоячем положении, оценивается в 30 футов (9,1 м) в длину, с головой на высоте 17 футов (5,2 м) над землей. [13] Высота бедра этого образца оценивается примерно в 6,9 футов (2,1 м). [11] Другие источники оценивают длину E. annectens примерно в 39 футов (12 м). [46] [47] Большинство образцов несколько короче, представляя особей, которые не полностью выросли. [27] Два известных смонтированных скелета, USNM 2414 и YPM 2182, имеют длину 26,25 футов (8,00 м) и 29,3 фута (8,9 м) соответственно. [29] [21] E. annectens, возможно, весил около 7,3 тонн (7,3 т ) в полностью взрослом состоянии. [11]
Недавно найденные образцы, которые все еще изучаются в Музее Скалистых гор , а именно MOR 1142 («X-rex») и MOR 1609 («Becky's Giant»), предполагают, что E. annectens мог достигать длины около 49 футов (15 м) и весить 11 коротких тонн (10 т), что потенциально делает его одним из крупнейших гадрозавридов. Однако Джек Хорнер и его коллеги предположили, что такие крупные особи были бы чрезвычайно редки. [5] [6] [7] Исследование 2022 года по остеогистологии и росту E. annectens предположило, что предыдущие оценки могли недооценивать или переоценивать размер этого динозавра, и утверждало, что полностью взрослая особь E. annectens могла иметь длину до 36–39 футов (11–12 м) и среднюю асимптотическую массу тела 5,6 метрических тонн (6,2 коротких тонны), в то время как самые крупные особи весили более 6 метрических тонн (6,6 коротких тонн) и даже до 6,6–7 метрических тонн (7,3–7,7 коротких тонн), на основе сравнения различных образцов разных размеров из карьера динозавров Рут Мейсон и других образцов из разных местностей. [4]
Череп E. annectens известен своей длинной, широкой мордой. Коуп сравнил эту особенность с мордой гуся в виде сбоку и с короткоклювой колпицей в виде сверху. [14] Череп был пропорционально длиннее и ниже, чем у любого другого известного гадрозаврида. Беззубая часть передней нижней челюсти * также была относительно длиннее, чем у любого гадрозавра. [40] Чрезвычайная длина и ширина не проявлялись, пока особь не достигала зрелости, поэтому у многих особей отсутствует отличительная форма. [27] Кости, окружающие большие отверстия для ноздрей, образовывали глубокие карманы вокруг отверстий. Глазницы были прямоугольными и длиннее спереди назад, чем сверху вниз, хотя это могло быть преувеличено посмертным раздавливанием. Крыша черепа была плоской и не имела костного гребня, как у E. regalis . Квадратная кость , которая образовывала сочленение с нижней челюстью, была отчетливо изогнута. Нижняя челюсть была длинной, прямой и не имела нисходящей кривой, наблюдаемой у других гадрозавридов, а также имела тяжелый гребень, проходящий по всей ее длине. Предзубная кость была широкой и лопатообразной. [18] Гребень на нижней челюсти мог усиливать длинную, тонкую структуру. [19]
В собранном виде позвоночник E. annectens включает двенадцать шейных, двенадцать спинных, девять крестцовых и по крайней мере тридцать хвостовых позвонков. [18] Кости конечностей были длиннее и легче, чем у других гадрозавридов сопоставимого размера. E. annectens имел отличительный таз, основанный на пропорциях и форме лобковой кости . [40] E. annectens , как и другие гадрозавриды, мог передвигаться как на двух , так и на четырех ногах . Вероятно, он предпочитал добывать пищу на четырех ногах, но бегал на двух. [8] Генри Фэрфилд Осборн использовал скелеты в Американском музее естественной истории , чтобы изобразить как четвероногие, так и двуногие позы для E. annectens . [13]
E. annectens был зауролофином , или «плоскоголовым», гадрозавридом . Эта группа исторически была известна как Hadrosaurinae. [48] Виды, которые в настоящее время считаются синонимами Edmontosaurus annectens, долгое время считались тесно связанными как с родом [49], так и с видом. [30] Однако череп полувзрослого экземпляра E. annectens заметно отличается от полностью зрелых останков, поэтому многие исследователи классифицировали две стадии роста как разные виды или даже разные роды. С другой стороны, другие авторы, от Джона Белла Хэтчера в 1902 году [30] до Джека Хорнера , Дэвида Б. Вайсхампеля и Кэтрин Форстер в 2004 году [8] и совсем недавно Николаса Кампионе и Дэвида Эванса [27], предположили, что крупные экземпляры с плоской головой, недавно классифицированные как Anatotitan copei, принадлежат к E. annectens .
E. annectens также исторически классифицировался в независимый род Anatosaurus после влиятельного пересмотра Hadrosauridae 1942 года Ричардом Суонном Луллом и Нельдой Райт, пока он не был переклассифицирован как вид Edmontosaurus Майклом К. Бретт-Сурманом . [40] С открытием того, что A. copei и E. annectens, скорее всего, представляют один и тот же вид, некоторые палеонтологи предложили использовать Anatosaurus в качестве допустимого названия рода для E. annectens . [1]
Кладограмма ниже соответствует анализу Годфруа и др. ( 2012). [50]
Как гадрозавр, Edmontosaurus annectens был довольно крупным травоядным , питающимся растениями, со сложным черепом, который позволял совершать шлифовальные движения, аналогичные жеванию . Их зубы постоянно заменялись и упаковывались в зубные батареи , содержащие сотни зубов, но только относительно небольшое их количество использовалось в любой момент времени. Растительный материал срезался широким клювом и удерживался в челюстях структурой, похожей на щеку . Кормление осуществлялось с земли на высоте около 13 футов (4 м) над землей. Как и другие гадрозавры, они могли передвигаться как на двух , так и на четырех ногах . [8]
Обширные углубления, окружающие его носовые отверстия , могли содержать носовые дивертикулы. Эти постулированные дивертикулы могли иметь форму надувных мешочков из мягких тканей. Такие мешочки могли использоваться как для визуальных, так и для слуховых сигналов. [51]
Сохранившаяся рамфотека , присутствующая в образце LACM 23502, хранящемся в Музее округа Лос-Анджелес , также указывает на то, что клюв эдмонтозавра был более крючкообразным и широким, чем ранее изображалось на многих иллюстрациях в научных и общественных СМИ. [52] [53]
В исследовании 2011 года Кампионе и Эванс записали данные по всем известным черепам «эдмонтозавров» из кампанского и маастрихтского ярусов и использовали их для построения морфометрического графика, сравнивая переменные характеристики черепов с размером черепа. Их результаты показали, что у обоих признанных видов эдмонтозавров многие характеристики, ранее использовавшиеся для классификации дополнительных видов или родов, были напрямую связаны с размером черепа. Кампионе и Эванс интерпретировали эти результаты как убедительное доказательство того, что форма черепов эдмонтозавров резко менялась по мере их роста и созревания. Это привело к нескольким очевидным ошибкам в прошлой классификации. Три ранее признанных вида маастрихтских эдмонтозавров, вероятно, представляют собой стадии роста одного вида, при этом E. saskatchewanensis представляет собой молодых особей, E. annectens — полувзрослых особей, а Anatotitan copei — полностью взрослых особей. Черепа становились длиннее и площе по мере роста животных. [27] В исследовании 2022 года Восик и Эванс предположили, что E. annectens достигал зрелости в течение девяти лет, основываясь на своем анализе различных образцов из разных местностей. Они обнаружили, что результат аналогичен результату других гадрозавров. [4]
Настоящие останки E. annectens известны только из позднемаастрихтских пород формаций Хелл-Крик и Лэнс в Южной Дакоте, Монтане и Вайоминге, а также из формации Френчмен в Саскачеване. [27]
Ланцианский временной интервал был последним интервалом перед мел-палеогеновым вымиранием , которое уничтожило нептичьих динозавров . Эдмонтозавр был одним из самых распространенных динозавров этого интервала. Роберт Баккер сообщает, что он составлял одну седьмую часть большой выборки динозавров, а большую часть оставшихся пяти шестых составляли трицератопсы . [54] Ассоциация прибрежных равнин трицератопс - эдмонтозавр , в которой доминировал трицератопс , простиралась от Колорадо до Саскачевана. [55] Типичные фауны динозавров ланцианских формаций, где был обнаружен Edmontosaurus annectens , также включали: гипсилофодонта Thescelosaurus ; редкого цератопсида Torosaurus ; пахицефалозаврид Pachycephalosaurus ; анкилозаврид Ankylosaurus ; и тероподы Ornithomimus , Pectinodon , Acheroraptor , Dakotaraptor и Tyrannosaurus . [56] [57]
Формация Хелл-Крик, как это типично для обнажений в районе Форт-Пек в Монтане, была интерпретирована как плоская, лесистая пойма с относительно сухим субтропическим климатом, поддерживающим различные растения, которые варьировались от покрытосеменных деревьев до хвойных , таких как лысый кипарис , а также папоротники и гинкго . Береговая линия была в сотнях километров или миль к востоку. Обитающие в ручьях черепахи и обитающие на деревьях многобугорчатые млекопитающие были разнообразны, а вараны размером с современного комодского варана охотились на земле. Трицератопс был самым многочисленным крупным динозавром, а тесцелозавр - самым многочисленным мелким травоядным динозавром. Останки эдмонтозавров были собраны здесь из песков русла ручья и включают окаменелости особей размером с детеныша длиной в метр/ярд. Окаменелости эдмонтозавров потенциально представляли собой скопления от групп, находящихся в движении. [58]
Формация Лэнс, типичная для обнажений примерно в 62 милях (100 км) к северу от Форт-Ларами в восточном Вайоминге, была интерпретирована как болотистая местность, похожая на прибрежную равнину Луизианы . Она была ближе к большой дельте, чем осадочная обстановка формации Хелл-Крик на севере, и, следовательно, получила гораздо больше осадков. Тропические араукариевые хвойные и пальмы усеивали лиственные леса, отличая флору от северной прибрежной равнины. [59] Климат был влажным и субтропическим, с хвойными деревьями, пальметто и папоротниками на болотах, и хвойными деревьями, ясенем , живым дубом и кустарниками в лесах. [60] Пресноводные рыбы, саламандры, черепахи, ящерицы, змеи, кулики и мелкие млекопитающие жили рядом с динозаврами. Маленькие динозавры не известны здесь в таком изобилии, как в скалах Хелл-Крик, но тесцелозавр , похоже, снова был относительно распространен. Трицератопс в этой формации известен по многим черепам, которые, как правило, несколько меньше, чем у более северных особей. Формация Лэнс является местом расположения двух «мумий» эдмонтозавров. [59]
* Многие из оригинальных ссылок касаются образцов или видов, которые были отнесены к E. annectens только позднее. Это особенно касается образцов, давно известных в хронологическом порядке как Diclonius mirabilis , Anatosaurus copei и Anatotitan copei . ^* Эта беззубая часть также известна как диастема .
