Роголистники - группа несосудистых эмбриофитов (наземных растений), составляющих отдел Anthocerotophyta ( / ˌ æ n θ oʊ ˌ s ɛ r ə ˈ t ɒ f ə t ə , - t ə ˈ f aɪ t ə / ). Общее название относится к удлиненной роговидной структуре, представляющей собой спорофит . Как и у мхов и печеночников , у роголистников жизненный цикл с преобладанием гаметофитов , в котором клетки растения несут только один набор генетической информации; уплощенное зеленое тело роголистника представляет собой стадию гаметофита растения.
Роголистников можно встретить по всему миру, хотя они, как правило, растут только в сырых или влажных местах. Некоторые виды растут в больших количествах как мелкие сорняки в почве садов и возделываемых полей. Крупные тропические и субтропические виды Dendroceros можно встретить растущими на коре деревьев.
Общее количество видов до сих пор остается неопределенным. Хотя опубликовано более 300 названий видов, фактическое число может составлять всего 100-150 видов. [2]
Как и у всех мохообразных, доминирующей фазой жизни роголистника является гаплоидный гаметофит . На этой стадии обычно вырастает тонкая розетка или лентовидное слоевище диаметром от одного до пяти сантиметров. Роголистники потеряли два гена, связанных с делением пластид , ARC3 и FtsZ2, и имеют только один хлоропласт на клетку (монопластидия), за исключением рода Megaceros и некоторых видов родов Nothoceros и Anthoceros , которые имеют более одного хлоропласта на клетку. клеточная (полипластида). У полипластидных видов, а также у некоторых монопластидных видов отсутствует клеточная структура, называемая пиреноидом . [3] [4] Пиреноид , который одновременно является органом хранения пищи и обеспечивает более эффективный фотосинтез, независимо эволюционировал пять-шесть раз у роголистников и присутствует у половины из примерно 200 видов . [5] Он образуется в результате слияния хлоропласта с другими органеллами и состоит преимущественно из RuBisCO , ключевого фермента фиксации углерода. Используя неорганические переносчики углерода и карбоангидразы, можно добиться увеличения уровня CO 2 до 50 раз. [6] Эта особенность очень необычна для наземных растений , уникальна для роголистников, но распространена среди водорослей . [7] [8]
У многих роголистников при разрушении групп клеток образуются внутренние полости или каналы, заполненные слизью . Эти полости секретируют индуцирующие гормоны факторы (HIF), которые стимулируют близлежащие свободноживущие фотосинтезирующие цианобактерии , особенно виды Nostoc , к проникновению и колонизации этих полостей. [9] Такие колонии бактерий, растущие внутри слоевища, придают роголистнику характерный сине-зеленый цвет. Симбиотические цианобактерии не обнаружены у Megaceros или Folioceros . [10] На нижней стороне слоевища также могут быть небольшие поры слизи . Эти поры внешне напоминают устьица других растений.
Рогообразный спорофит вырастает из архегония , внедренного глубоко в гаметофит. Рост спорофита роголистника происходит из устойчивой базальной меристемы , в отличие от спорофита мха (верхушечный рост) и печеночников (интеркалярный рост). [11] В отличие от печеночников , у роголистников на спорофите есть настоящие устьица , как и у большинства мхов. Исключением являются виды Folioceros incurvus , род Notothylas и три близкородственных рода Megaceros , Nothoceros и Dendroceros , не имеющие устьиц. [12] [13] Notothylas также отличается от других роголистников тем, что имеет уменьшенный спорофит высотой всего несколько миллиметров. Спорофит роголистников уникален среди мохообразных, поскольку он долгоживущий и обладает постоянной фотосинтетической способностью. [14] У спорофита отсутствует апикальная меристема , чувствительная к ауксину точка расхождения с другими наземными растениями, возникшая где-то в позднем силуре / раннем девоне . [15] [16]
Когда спорофит созревает, он имеет многоклеточный внешний слой, центральную стержнеобразную колумеллу, идущую вверх по центру, и слой ткани между ними, который производит споры и псевдоэлатеры . Псевдоэлатеры многоклеточные, в отличие от элатеров печеночников . Они имеют винтовые утолщения, меняющие форму в ответ на высыхание; они скручиваются и тем самым помогают рассеять споры. Споры роголистника относительно крупные для мохообразных , их диаметр составляет от 30 до 80 мкм и более. Споры полярные, обычно с характерным Y-образным трехлучевым гребнем на проксимальной поверхности и с дистальной поверхностью, украшенной выпуклостями или шипами.
Жизнь роголистника начинается с гаплоидной споры. Споры могут быть желтыми, коричневыми или зелеными. Желтые и коричневые споры имеют более толстую стенку и содержат масла, которые одновременно защищают от высыхания и служат хранилищем питательных веществ, позволяя им сохраняться в течение многих лет. Виды Folioceros fuciformis и роды Megaceros , Nothoceros и Dendroceros имеют короткоживущие споры с тонкими и бесцветными стенками, которые кажутся зелеными из-за присутствия хлоропласта. [17] [18] У большинства видов внутри споры есть одна клетка, и из проксимальной стороны споры прорастает тонкое продолжение этой клетки, называемое зародышевой трубкой . [19] Кончик зародышевой трубки делится, образуя октант (твердую геометрию) клеток, и первый ризоид растет как продолжение исходной зародышевой клетки. [ необходимы разъяснения ] Наконечник продолжает делить новые клетки, в результате чего образуется таллоидная протонема . Напротив, виды семейства Dendrocerotaceae могут начать делиться внутри споры, становясь многоклеточными и даже фотосинтезирующими до того, как спора прорастет. [19] В любом случае протонема является переходным этапом в жизни роголистника.
Из протонемы вырастает взрослый гаметофит , который является постоянной и независимой стадией жизненного цикла. Эта стадия обычно вырастает в виде тонкой розетки или лентовидного слоевища от одного до пяти сантиметров в диаметре и толщины в несколько слоев клеток. Он зеленый или желто-зеленый из-за хлорофилла в его клетках или голубовато-зеленый, когда внутри растения растут колонии цианобактерий.
Когда гаметофит вырастает до взрослого размера, он производит половые органы роголистника. Большинство растений однодомны , оба половых органа находятся на одном растении, но некоторые растения (даже в пределах одного вида) раздельнополы , с отдельными мужскими и женскими гаметофитами. Женские органы известны как архегонии (единственное число архегоний), а мужские органы известны как антеридии (единственное антеридиум). Оба типа органов развиваются чуть ниже поверхности растения и обнажаются только позже в результате распада вышележащих клеток.
Двужгутиковые сперматозоиды должны выплыть из антеридиев или попасть в архегонии. Когда это происходит, сперматозоид и яйцеклетка сливаются, образуя зиготу — клетку, из которой разовьется спорофитная стадия жизненного цикла. В отличие от всех других мохообразных первое деление клеток зиготы продольное . Дальнейшие деления дают три основных участка спорофита.
В нижней части спорофита ( ближайшей к внутренней части гаметофита) находится ножка. Это шаровидная группа клеток, получающая питательные вещества от родительского гаметофита, на котором спорофит проведет все свое существование. В середине спорофита (чуть выше ножки) находится меристема , которая будет продолжать делиться и производить новые клетки для третьей области. Эта третья область — капсула . И центральные, и поверхностные клетки капсулы стерильны, но между ними находится слой клеток, который делится с образованием псевдоэлатеров и спор . Они высвобождаются из капсулы, когда она раскалывается вдоль кончика.
В то время как летопись окаменелостей роголистников кроновой группы начинается только в верхнем меловом периоде , нижний девонский Horneophyton может представлять собой стволовую группу клады, поскольку он обладает спорангием с центральной колумеллой, не прикрепленной к крыше. [20] Однако та же форма колумеллы также характерна для базальных групп мхов, таких как Sphagnopsida и Andreaeopsida , и интерпретируется как признак, общий для всех ранних наземных растений с устьицами . [21] Расхождение между роголистниками и Setaphyta (мхами и печеночниками), по оценкам, произошло 479–450 миллионов лет назад, [22] а последний общий предок современных роголистников жил в средней перми около 275 миллионов лет назад. [23] Секвенирование генома в масштабе хромосом трех видов роголистников подтверждает, что устьица развивались только один раз в ходе эволюции наземных растений. Это также показывает, что три группы мохообразных имеют общего предка, который ответвился от других наземных растений на ранних стадиях эволюции, и что печеночники и мхи более тесно связаны друг с другом, чем с роголистниками. [24] В отличие от других наземных растений, геном роголистника содержит ген B с низким содержанием CO 2 (LCIB), который также встречается у некоторых видов водорослей. Поскольку скорость диффузии углекислого газа в воздухе в 10 000 раз выше, чем в воде, водным водорослям необходим механизм концентрации CO 2 в хлоропластах, чтобы обеспечить эффективное функционирование фотосинтетического белка RuBisCo . LCIB является одним из компонентов механизма концентрации CO 2 . [25]
Роголистники традиционно считались классом отдела Bryophyta ( мохообразные ). Позже мохообразные стали считаться парафилетическими , и, следовательно, роголистникам было выделено собственное подразделение Anthocerotophyta (иногда с ошибкой пишется Anthocerophyta ). Однако самые последние филогенетические данные сильно склоняются к монофилии мохообразных, [26] [27] [28] [29] [30] [31] [24] [32 ] [33] [ чрезмерное цитирование ] и было высказано предположение, что роголистники понижены до исходного класса Anthocerotopsida . [28]
Традиционно существовал один класс роголистников, называемый Anthocerotopsida, или более древние Anthocerotae . Совсем недавно второй класс Leiosporocertotopsida был выделен в необычайно необычный вид Leiosporoceros dussii . Все остальные роголистники остаются в классе Anthocerotopsida. Эти два класса далее делятся на пять отрядов , каждый из которых содержит одну семью .
Среди наземных растений роголистники являются одной из самых ранних расходящихся линий ранних предков наземных растений; Кладистический анализ [24] предполагает, что группа возникла до девона , примерно в то же время, что и мхи и печеночники. Известно около 200 видов , но новые виды все еще открываются. Количество и названия родов являются предметом текущих исследований, и с 1988 года было опубликовано несколько конкурирующих схем классификации.
Структурные особенности, которые использовались при классификации роголистников, включают: анатомию хлоропластов и их количество внутри клеток, наличие пиреноида , количество антеридиев в андроэциях и расположение клеток оболочки антеридиев. [34]
Недавние исследования молекулярных, ультраструктурных и морфологических данных позволили создать новую классификацию роголистников. [35] [36]