Род Arceuthobium , обычно называемый карликовыми омелами , представляет собой род из 26 [1] видов паразитических растений , паразитирующих на членах семейств Pinaceae и Cupressaceae в Северной Америке , Центральной Америке , Азии , Европе и Африке . [2] Из 42 известных видов 39 и 21 являются эндемиками Северной Америки и Соединенных Штатов соответственно. Все они имеют очень редуцированные побеги и листья (в основном редуцированные до чешуек), при этом основная часть растения живет под корой хозяина. Недавно число видов в пределах рода было сокращено до 26 в результате более детального генетического анализа. [1]
Они двудомны , отдельные растения могут быть либо мужскими, либо женскими. Плод необычен тем, что при созревании внутри него создается гидростатическое давление, и он выстреливает одним липким семенем со скоростью около 50 миль в час (80 км/ч), что является примером быстрого движения растений . Было обнаружено, что карликовая омела сосновая скрученная, Arceuthobium americanum , взрывообразно рассеивает свои семена посредством термогенеза . [3] Семена карликовой омелы покрыты гигроскопичным , клееобразным веществом, называемым висцином . Многие не могут приземлиться на подходящий побег хозяина, но некоторым это удается, и таким образом они распространяются по лесам как фронт вредителей. Распространение карликовой омелы в лесных насаждениях происходит больше всего от верхнего яруса к нижнему из-за силы тяжести. Благоприятные условия для распространения паразита включают разновозрастную структуру насаждения с сильно зараженными хозяевами в доминирующих и кодоминантных классах кроны, видовой состав с преобладанием основного хозяина и плотность деревьев от 175 до 500 деревьев/га.
Существует также несколько видов из Европы и Азии, включая один из самых маленьких в своем роде, A. minutissimum , который обитает на своем хозяине, Pinus wallichiana в Гималаях .
В западных лесных экосистемах Северной Америки многочисленные виды карликовой омелы считаются серьезными возбудителями лесных болезней. Тяжелая инфекция карликовой омелы может привести к снижению роста деревьев, преждевременной гибели деревьев, снижению развития семян и шишек, снижению качества древесины и повышению восприимчивости дерева-хозяина к патогенам и/или атакам насекомых. Большинство коммерчески важных хвойных деревьев в западной части Северной Америки заражены одной или несколькими карликовыми омелами.
Взаимодействие между карликовыми омелами и их хозяином можно обобщить как отношение «источник-приемник». Карликовые омелы получают большую часть своего питания из сосудистых тканей хозяина . Карликовые омелы имеют корнеподобную эндофитную систему, состоящую из первичных и вторичных гаусторий , которые проникают, но не повреждают как ксилему , так и флоэму хозяина. Поскольку эта корнеподобная эндофитная система не является почвенной , карликовые омелы зависят исключительно от своего хозяина в плане воды. Вдоль связи ксилема-ксилема карликовые омелы извлекают воду из своего хозяина, используя разницу в водном потенциале между паразитом и хозяином. Более высокая скорость транспирации карликовой омелы создает более низкий водный потенциал, позволяя воде течь от хозяина к паразиту. Водный градиент или транспирационный поток постоянно поддерживается, даже когда хозяин испытывает умеренный дефицит воды.
В дополнение к зависимости от хозяина и воды, карликовые омелы должны получать углеводы и минеральное питание от своих хозяев. Карликовые омелы имеют как хлорофилл a, так и хлорофилл b и необходимые механизмы для фотосинтеза, но концентрация хлорофилла в карликовых омелах составляет приблизительно от 1/5 до 1/10 от той, что обнаружена в листве их хозяина, и карликовые омелы имеют низкие скорости фотосинтеза, измеряемые скоростью фиксации углерода . Основным углеводом, транспортируемым от хозяина к карликовой омеле, является сахароза . Поскольку карликовые омелы лишены флоэмы, они извлекают углеводы из своих хозяев посредством связей с флоэмой хозяина и лучевой паренхимой . Скорость транспортировки углеводов меняется в зависимости от сезона, но карликовые омелы непрерывно извлекают углеводы из своих хозяев в течение всего года.
Стандартизированная система, называемая системой оценки карликовой омелы Хоксворта ( DMR ), была разработана для определения степени заражения дерева карликовой омелой. Чтобы использовать эту систему, живую часть кроны дерева необходимо разбить на 3 секции (верхнюю, среднюю, нижнюю). Затем каждая секция оценивается либо 0, 1, либо 2, причем 0 присваивается незараженной секции, 1 — за легкое заражение, когда заражено менее половины ветвей, или 2 — за сильное заражение, когда заражено более половины ветвей. Затем эти 3 числа складываются, чтобы получить общую оценку дерева. [4]
