stringtranslate.com

Ардипитек рамидус

Ardipithecus ramidus — вид австралопитеков из региона Афар раннего плиоцена Эфиопии, живший 4,4 млн лет назад (млн лет назад). A. ramidus , в отличие от современных гоминидов , имеет адаптации как для хождения на двух ногах ( бипедальность ), так и для жизни на деревьях ( древесность ). Однако он не был бы столь же эффективен в двуногости, как люди , и в древесности, как нечеловеческие человекообразные обезьяны . Его открытие, наряду с миоценовыми обезьянами, переработало академическое понимание последнего общего предка шимпанзе и человека , из очень похожего на современных шимпанзе , орангутанов и горилл в существо без современных анатомических родственников.

Лицевая анатомия предполагает, что самцы A. ramidus были менее агрессивны, чем самцы современных шимпанзе, что коррелирует с повышенной родительской заботой и моногамией у приматов. Также было высказано предположение, что он был одним из самых ранних предков человека, использовавших некий протоязык, возможно, способный издавать звуки на том же уровне, что и человеческий младенец. Это основано на доказательствах человеческой архитектуры черепа, угла основания черепа и размеров голосового тракта, все из которых у A. ramidus являются педоморфными по сравнению с шимпанзе и бонобо. Это предполагает, что тенденция к педоморфной или ювенильной форме, очевидная в эволюции человека, могла начаться с A. ramidus . Учитывая эти уникальные особенности, утверждается, что у A. ramidus мы можем иметь первые свидетельства человеческих форм социального поведения, вокально опосредованной социальности, а также повышенного уровня просоциальности через процесс самоодомашнивания — все это, по-видимому, связано с одними и теми же основными изменениями в архитектуре черепа. A. ramidus, по-видимому, обитал в лесах и кустарниковых коридорах между саваннами и был всеядным .

Таксономия

Карта мест обнаружения различных австралопитеков

Первые останки были описаны в 1994 году американским антропологом Тимом Д. Уайтом , японским палеоантропологом Геном Сувой и эфиопским палеонтологом Берханом Асфау . Образец голотипа , ARA-VP-6/1, включал связанный набор из 10 зубов; и было идентифицировано 16 других паратипов , сохранивших также фрагменты черепа и рук. Они были обнаружены в отложениях возрастом 4,4 миллиона лет (млн лет) в регионе Афар в Арамисе, Эфиопия , с 1992 по 1993 год, что сделало их старейшими останками гоминина на то время, превзойдя Australopithecus afarensis . Первоначально они классифицировали его как Australopithecus ramidus , название вида происходит от афарского языка ramid «корень». [1] В 1995 году они сделали исправление, рекомендовав выделить его в отдельный род, Ardipithecus ; Название происходит от афарского ardi «земля» или «пол». [2] Самка ARA-VP 6/500 (« Ardi ») возрастом 4,4 миллиона лет является наиболее полным образцом. [3]

Ископаемые останки по меньшей мере девяти особей A. ramidus в Ас-Дума, Западная окраина Гоны , Афар, были обнаружены в период с 1993 по 2003 год. Окаменелости датируются возрастом от 4,32 до 4,51 миллиона лет назад. [4]

В 2001 году эфиопский палеоантрополог Йоханнес Хайле-Селассие классифицировал окаменелости возрастом от 6,5 до 5,5 миллионов лет из Среднего Аваша как подвид A. ramidus . [5] В 2004 году Хайле-Селассие, Сува и Уайт выделили его в отдельный вид, A. kadabba . [6] A. kadabba считается прямым предком A. ramidus , что делает Ardipithecus хроновидом . [ 7 ]

Точные родственные связи Ardipithecus были предметом споров. В 1994 году Уайт считал, что A. ramidus был более тесно связан с людьми, чем с шимпанзе, хотя и отмечал, что это был наиболее обезьяноподобный ископаемый гоминин на сегодняшний день. [1] В 2001 году французский палеонтолог Брижит Сеню и ее коллеги сопоставили его с шимпанзе , [8] но это было опровергнуто. [5] В 2009 году Уайт и ее коллеги подтвердили позицию Ardipithecus как более тесно связанного с современными людьми на основе сходства зубов, короткого основания черепа и адаптации к двуногому хождению . [9] В 2011 году приматолог Эстебан Сармьенто сказал, что нет достаточных доказательств, чтобы отнести Ardipithecus к Hominini (включая как людей, так и шимпанзе), [10] но его более близкое родство с людьми было подтверждено в последующие годы. [11] Уайт и его коллеги считают, что он был тесно связан или являлся предком близкого по времени Australopithecus anamensis , который был предком Au. afarensis . [3]


До открытия ардипитека и других гоминидов до австралопитека предполагалось, что последний общий предок шимпанзе и человека и предшествующие ему обезьяны выглядели очень похожими на современных шимпанзе , орангутанов и горилл , что означало бы, что эти три вида изменились очень мало за миллионы лет. Их открытие привело к постулату, что современные человекообразные обезьяны, как и люди, развили несколько специализированных адаптаций к своей среде (имеют высокоразвитую морфологию ), а их предки были сравнительно плохо приспособлены к подвешивающему поведению или ходьбе на костяшках пальцев и не имели такой специализированной диеты. Кроме того, считалось, что происхождение двуногости произошло из-за перехода из леса в среду саванны, но присутствие двуногих гоминидов до австралопитека в лесах поставило это под сомнение [12], хотя они населяли лесистые коридоры вблизи саванн или между ними. Также возможно, что ардипитеки и преавстралопитеки были случайными ответвлениями линии гомининов. [13]

Описание

Реконструкция скелета ардипитека

Если предположить, что источником пропитания было лазание по деревьям, то вес A. ramidus не мог превышать 35–60 кг (77–132 фунта). «Арди», более крупная самка, по оценкам, достигала 117–124 см (3 фута 10 дюймов – 4 фута 1 дюйм) в высоту и весила 51 кг (112 фунтов) на основе сравнений с крупными самками обезьян. [14] В отличие от более поздних австралопитеков , но во многом подобно шимпанзе и людям, самцы и самки были примерно одинакового размера. [3]

У A. ramidus был небольшой мозг, размером 300–350 куб. см (18–21 куб. дюйм). Это немного меньше, чем мозг современного бонобо или шимпанзе, но намного меньше, чем мозг австралопитека около 400–550 куб. см (24–34 куб. дюйма) — и примерно 20% от размера современного человеческого мозга. Как и у шимпанзе, лицо A. ramidus было гораздо более выраженным ( прогнатическое ), чем у современных людей. [15] Размер верхнего клыка у самцов A. ramidus не сильно отличался от такового у самок (только на 12% больше), в отличие от полового диморфизма, наблюдаемого у шимпанзе, где у самцов верхние клыки значительно больше и острее, чем у самок. [3] [16]

Стопы A. ramidus лучше приспособлены для ходьбы, чем у шимпанзе. Однако, как и у нечеловеческих человекообразных обезьян, но в отличие от всех ранее признанных человеческих предков, у него был хватательный большой палец, приспособленный для передвижения по деревьям ( древесный образ жизни), хотя он, вероятно, не был так специализирован для хватания, как у современных человекообразных обезьян. [9] [17] Длина его большеберцовой и предплюсневой костей указывает на способность прыгать, как у бонобо. [10] У него нет никаких признаков, указывающих на специализированное подвешивание , вертикальное лазание или ходьбу на костяшках пальцев ; и, похоже, он использовал способ передвижения, непохожий на любой из современных человекообразных обезьян, который сочетал древесное лазание по пальмам и форму двуногости, более примитивную, чем у австралопитека . Открытие такого неспециализированного передвижения привело американского антрополога Оуэна Лавджоя и его коллег к выводу, что последний общий предок шимпанзе и человека использовал аналогичный способ передвижения. [9] [18]

Верхняя часть таза (расстояние от крестца до тазобедренного сустава ) короче, чем у любой известной обезьяны. Предполагается, что у него был длинный поясничный отдел позвоночника и лордоз (человеческий изгиб позвоночника), которые являются адаптациями к двуногому передвижению. Однако ноги не были полностью выровнены с туловищем (были смещены вперед и вбок), и ардипитек, возможно, больше полагался на свои четырехглавые мышцы , чем на подколенные сухожилия , что более эффективно для лазания, чем для ходьбы. [7] [19] Однако у него не было сводов стопы , и ему приходилось принимать плоскую стойку. Это сделало бы его менее эффективным при ходьбе и беге, чем австралопитеки и Homo . Он, возможно, не использовал двуногую походку в течение очень длительных промежутков времени. [3] Он, возможно, в основном использовал ладонь для ходьбы по земле, [20] Тем не менее, у A. ramidus все еще были специализированные приспособления для двуногости, такие как мощная малоберцовая мышца, используемая для отталкивания стопы от земли во время ходьбы ( подошвенное сгибание ), [17] большой палец ноги (хотя он все еще был способен хватать) использовался для отталкивания, а ноги были выровнены прямо над лодыжками, а не выгнуты наружу, как у нечеловеческих человекообразных обезьян. [21]

Палеобиология

Череп шимпанзе (обратите внимание на большие клыки и вытянутую морду)

Уменьшенный размер клыков и уменьшенная прочность черепа у самцов A. ramidus (примерно одинаковый размер у самцов и самок) обычно коррелируют с уменьшением конфликтов между самцами, увеличением родительского вклада и моногамией . [7] [9] Из-за этого предполагается, что A. ramidus жил в обществе, похожем на общество бонобо и обезьян ателинов [16] из-за процесса самоодомашнивания (становясь все более и более послушными, что позволяет иметь более грациозное телосложение). Поскольку, как полагают, аналогичный процесс произошел со сравнительно послушными бонобо от более агрессивных шимпанзе, общество A. ramidus могло увидеть увеличение материнской заботы и выбора самок по сравнению с его предками. [22] С другой стороны, возможно, что увеличенный размер самцов является производным признаком, а не базальным (он развился позже, а не раньше), и является специализированной адаптацией у современных человекообразных обезьян как ответ на другой и более физически напряженный образ жизни у самцов, чем у самок, а не связано с межвидовым конфликтом. [12]

Австралийские антропологи Гэри Кларк и Мачей Хеннеберг утверждали, что такое укорочение черепа, которое могло вызвать опускание гортани , а также лордоз, обеспечивающий лучшее движение гортани, увеличили вокальные способности, значительно отодвинув возникновение языка задолго до эволюции Homo . Они утверждали, что самоодомашнивание было обусловлено развитием вокализации, жизнью в просоциальном обществе как средством ненасильственного разрешения конфликтов. Они признали, что шимпанзе и A. ramidus , вероятно, имели одинаковые вокальные возможности, но заявили, что A. ramidus использовал более сложные вокализации и издавал звуки на том же уровне, что и человеческий младенец, из-за селективного давления, чтобы стать более социальным. Это позволило бы их обществу стать более сложным. Они также отметили, что основание черепа перестало расти вместе с мозгом к концу юношеского возраста, тогда как у шимпанзе оно продолжает расти вместе с остальной частью тела во взрослом возрасте; и считали это свидетельством переключения с траектории грубой скелетной анатомии на траекторию неврологического развития из-за селективного давления на общительность. Тем не менее, их выводы весьма спекулятивны. [22] [23]

Гипотетическая реконструкция самки ардипитека , использующей молоток и наковальню для раскалывания ореха

Американский приматолог Крейг Стэнфорд предположил, что A. ramidus вел себя подобно шимпанзе, которые часто встречаются как на деревьях, так и на земле, имеют полигинное общество, охотятся сообща и являются наиболее технологически продвинутыми нечеловеческими существами . [24] Однако Кларк и Хеннеберг пришли к выводу, что ардипитека нельзя сравнивать с шимпанзе, поскольку он слишком похож на людей. [22] По словам французского палеоприматолога Жана-Рено Буассери, руки ардипитека были достаточно ловкими, чтобы обращаться с основными инструментами, хотя он не был связан ни с какими инструментами. [25]

Зубы A. ramidus указывают на то, что он, вероятно, был всеядным и фруктоедом , который в основном потреблял растения C3 в лесах или галерейных лесах . Зубы не имели адаптации к абразивной пище. [9] [10] [16] Не имея скорости и ловкости шимпанзе и бабуинов, потребление мяса ардипитеком , если бы оно и происходило, было бы получено только из того, что можно было поймать ограниченным преследованием или из падальщиков. [26]

Соотношение второго и четвертого пальцев у A. ramidus низкое, что соответствует высокой андрогенизации и склонности к полигинии. [27]

Палеоэкология

Половина крупных видов млекопитающих, связанных с A. ramidus в Арамисе, — это спиральнорогие антилопы и колобиновые обезьяны (а именно Kuseracolobus и Pliopapio ). Есть несколько особей примитивных видов белых и черных носорогов, а слоны, жирафы и бегемоты встречаются реже. Эти животные указывают на то, что Арамис обитал в лесистых лугах и лесах, но A. ramidus, вероятно, предпочитал закрытые местообитания, [28] особенно речные районы, поскольку такие источники воды могли поддерживать большую площадь покрытия пологом. [29] В целом Арамис, как правило, имел менее 25% площади покрытия пологом. [13] Были чрезвычайно высокие показатели поедания падалью, что указывает на высококонкурентную среду, похожую на кратер Нгоронгоро . Хищниками этой области были гиены Ikelohyaena abronia и Crocuta dietrichi , медведь Agriotherium , кошки Dinofelis и Megantereon , собака Eucyon и крокодилы. [30] Вощаница , каркас и пальмы , по-видимому, были распространены в то время от Арамиса до Аденского залива ; и ботанические данные свидетельствуют о прохладном, влажном климате. [31] Наоборот, годовой дефицит воды (разница между потерей воды за счет эвапотранспирации и притоком воды за счет осадков) в Арамисе был рассчитан и составил около 1500 мм (59 дюймов), что наблюдается в некоторых из самых жарких и засушливых частей Восточной Африки. [13]

Анализ изотопов углерода зубов травоядных животных из Западной окраины Гоны, связанных с A. ramidus, показывает, что эти травоядные питались в основном растениями C4 и травами, а не лесными растениями. В этом районе, по-видимому, были кустарники и луга. [32]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab White, TD ; Suwa, G. ; Asfaw, B. (1994). "Australopithecus ramidus, новый вид ранних гоминид из Арамиса, Эфиопия" (PDF) . Nature . 371 (6495): 306–312. Bibcode :1994Natur.371..306W. doi :10.1038/371306a0. PMID  8090200. S2CID  4347140. Архивировано из оригинала (PDF) 2013-04-13.
  2. ^ Уайт, ТД ; Сува, Г. ; Асфау, Б. (1995). «Исправление: Australopithecus ramidus, новый вид ранних гоминид из Арамиса, Эфиопия». Природа . 375 (6526): 88. дои : 10.1038/375088a0 . ПМИД  7677838.
  3. ^ abcde Уайт, TD ; Лавджой, CO; Асфау, B .; Карлсон, JP; Сува, G. (2015). «Не являясь ни шимпанзе, ни человеком, ардипитек раскрывает удивительное происхождение обоих». Труды Национальной академии наук . 112 (16): 4877–4884. Bibcode : 2015PNAS..112.4877W. doi : 10.1073/pnas.1403659111 . PMC 4413341. PMID  25901308 . 
  4. ^ Semaw, S.; Simpson, SW; et al. (2005). "Ранние плиоценовые гоминиды из Гоны, Эфиопия" (PDF) . Nature . 433 (7023): 301–305. Bibcode :2005Natur.433..301S. doi :10.1038/nature03177. PMID  15662421. S2CID  4431031.
  5. ^ ab Haile-Selassie, Y. (2001). "Позднемиоценовые гоминиды из Среднего Аваша, Эфиопия". Nature . 42 (6843): 179–181. Bibcode :2001Natur.412..178H. doi :10.1038/35084063. PMID  11449272. S2CID  4432082.
  6. ^ Хайле-Селассие, И .; Сува, Г .; Уайт, Т.Д. (2004). «Зубы позднего миоцена из Среднего Аваша, Эфиопия, и ранняя эволюция зубов гоминид». Science . 303 (5663): 1503–1505. Bibcode :2004Sci...303.1503H. doi :10.1126/science.1092978. PMID  15001775. S2CID  30387762.
  7. ^ abc Lovejoy, CO (2014). " Ardipithecus и ранняя эволюция человека в свете биологии развития двадцать первого века". Журнал антропологических исследований . 70 (3): 337–363. doi :10.3998/jar.0521004.0070.301. JSTOR  24394231. S2CID  84197134.
  8. ^ Сенут, Б.; Пикфорд, М.; Гоммери, Д.; и др. (2001). «Premier hominidé du Miocène (formation de Lukeino, Кения)» [Первый гоминид из миоцена (формация Лукейно, Кения)]. Comptes Rendus de l'Académie des Sciences (на французском языке). 332 (2): 137–144. Бибкод : 2001CRASE.332..137S. дои : 10.1016/S1251-8050(01)01529-4. S2CID  14235881.
  9. ^ abcde Уайт, TD ; Асфау, Б .; Бейен, Ю.; Хайле-Селассие, Ю. ; Лавджой, Колорадо ; Сува, Г. ; ВольдеГабриэль, Г. (2009). « Ardipithecus ramidus и палеобиология ранних гоминидов». Наука . 326 (5949): 75–86. Бибкод : 2009Sci...326...75W. дои : 10.1126/science.1175802. PMID  19810190. S2CID  20189444.
  10. ^ abc Сармьенто, Э. Э .; Мелдрам, Д. Дж. (2011). «Поведенческие и филогенетические последствия узкого аллометрического исследования Ardipithecus ramidus ». HOMO . 62 (2): 75–108. doi :10.1016/j.jchb.2011.01.003. PMID  21388620.
  11. ^ Kimbel, WH; Suwa, G .; Asfaw, B .; Rak, Y.; White, TD (2014). «Ardipithecus ramidus и эволюция основания человеческого черепа». Труды Национальной академии наук . 111 (3): 948–953. Bibcode : 2014PNAS..111..948K. doi : 10.1073/pnas.1322639111 . PMC 3903226. PMID  24395771 . 
  12. ^ ab Lovejoy, CO (2009). «Переосмысление происхождения человека в свете Ardipithecus ramidus» (PDF) . Science . 326 (5949): 74–74e8. Bibcode :2009Sci...326...74L. doi :10.1126/science.1175834. PMID  19810200. S2CID  42790876.
  13. ^ abc Cerling, TE ; Levin, NE; Quade, J. (2010). "Комментарий к палеосреде Ardipithecus ramidus". Science . 328 (5982): 1105. Bibcode :2010Sci...328.1105C. doi : 10.1126/science.1185274 . PMID  20508112.
  14. ^ Lovejoy, CO ; Suwa, G. ; Simpson, SW; Matternes, JH; White, TD (2009). «Великие различия: Ardipithecus ramidus раскрывает посткраниальную структуру наших последних общих предков с африканскими обезьянами». Science . 326 (5949): 73–106. Bibcode :2009Sci...326..100L. doi :10.1126/science.1175833. PMID  19810199. S2CID  19629241.
  15. ^ Сува, Г .; Асфау, Б .; Коно, РТ; Кубо, Д.; Лавджой, Колорадо ; Уайт, ТД ; и др. (2009). «Череп Ardipithecus ramidus и его значение для происхождения гоминид» (PDF) . Наука . 326 (5949): 68, 68e1–68e7. Бибкод : 2009Sci...326...68S. дои : 10.1126/science.1175825. PMID  19810194. S2CID  19725410.
  16. ^ abc Сува, Г .; Коно, РТ; Симпсон, Юго-Запад; Асфау, Б .; Лавджой, Колорадо ; Уайт, ТД ; и др. (2009). «Палеобиологические последствия зубного ряда Ardipithecus ramidus» (PDF) . Наука . 326 (5949): 69, 94–99. Бибкод : 2009Sci...326...94S. дои : 10.1126/science.1175824. PMID  19810195. S2CID  3744438.
  17. ^ аб Лавджой, Колорадо; Латимар, Б.; Сува, Г. ; Асфау, Б. ; Уайт, ТД (2011). «Сочетание хватания и движения: стопа Ardipithecus ramidus» (PDF) . Наука . 326 (5949): 72–72e8. дои : 10.1126/science.1175832. PMID  19810198. S2CID  26778544.
  18. ^ Lovejoy, CO ; Simpson, SW; White, TD ; Asfaw, B. ; Suwa, G. (2009). «Осторожное восхождение в миоцене: передние конечности Ardipithecus ramidus и людей примитивны» (PDF) . Science . 326 (5949): 70–70e8. Bibcode :2009Sci...326...70L. doi :10.1126/science.1175827. PMID  19810196. S2CID  37251630.
  19. ^ Лавджой, Колорадо ; Сува, Г. ; Сперлок, Л.; Асфау, Б. ; Уайт, ТД (2009). «Таз и бедренная кость Ardipithecus ramidus: появление прямохождения» (PDF) . Наука . 326 (5949): 71–71e6. Бибкод : 2009Sci...326...71L. дои : 10.1126/science.1175831. PMID  19810197. S2CID  19505251.
  20. ^ Пранг, TC (2019). «Африканская обезьяноподобная стопа Ardipithecus ramidus и ее значение для происхождения двуногости». eLife . 8 : e44433. doi : 10.7554/eLife.44433 . PMC 6491036 . PMID  31038121. 
  21. ^ Симпсон, Юго-Запад; Левин, штат Невада; Куэйд, Дж.; Роджерс, MJ; Семау, С. (2019). «Ardipithecus ramidus postcrania из района проекта Гона, региональный штат Афар, Эфиопия». Журнал эволюции человека . 129 : 1–45. Бибкод : 2019JHumE.129....1S. дои : 10.1016/j.jhevol.2018.12.005 . PMID  30904038. S2CID  85500710.
  22. ^ abc Кларк, Гэри; Хеннеберг, Мачей (2015). «История жизни Ardipithecus ramidus: гетерохронная модель сексуального и социального созревания». Anthropological Review . 78 (2): 109–132. doi : 10.1515/anre-2015-0009 .
  23. ^ Кларк, Г.; Хеннеберг, М. (2017). « Ardipithecus ramidus и эволюция языка и пения: раннее происхождение вокальных способностей гомининов». Homo . 68 (2): 101–121. doi :10.1016/j.jchb.2017.03.001. PMID  28363458.
  24. ^ Стэнфорд, CB (2012). «Шимпанзе и поведение Ardipithecus ramidus ». Annual Review of Anthropology . 41 : 139–149. doi :10.1146/annurev-anthro-092611-145724.
  25. ^ Буассери, Ж.-Р. (2010). «Ardipithecus ramidus и рождение человечества». Анналы Эфиопии . 25 : 271–281. дои : 10.3406/ethio.2010.1420.
  26. ^ Sayers, K.; Lovejoy, CO (2014). «Кровь, луковицы и бунодонты: об эволюционной экологии и рационе ардипитеков, австралопитеков и ранних Homo». Quarterly Review of Biology . 89 (4): 319–357. doi :10.1086/678568. PMC 4350785. PMID  25510078. 
  27. ^ Нельсон, Эмма; Ролиан, Кэмпбелл; Кэшмор, Лиза; Шульц, Сюзанна (3 ноября 2010 г.). «Соотношения пальцев предсказывают полигинию у ранних обезьян, ардипитеков, неандертальцев и ранних современных людей, но не у австралопитеков». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 278 (1711): 1556–1563. doi :10.1098/rspb.2010.1740. ISSN  0962-8452. PMC 3081742. PMID 21047863.  Получено 10 июля 2024 г. 
  28. ^ Уайт, ТД; и др. (2009). «Палеонтология макропозвоночных и плиоценовая среда обитания Ardipithecus ramidus» (PDF) . Science . 326 (5949): 67–93. doi :10.1126/science.1175822. PMID  19810193. S2CID  14837552.
  29. ^ Гани, MR; Гани, Северная Дакота (2011). «Ареал обитания Ardipithecus ramidus на берегу реки в Арамисе, Эфиопия, 4,4 миллиона лет назад». Природные коммуникации . 2 : 602. Бибкод : 2011NatCo...2..602G. дои : 10.1038/ncomms1610 . ПМИД  22186898.
  30. ^ Louchart, A.; Wesselman, H.; Blumenschine, RJ; et al. (2009). «Тафономические, птичьи и мелкопозвоночные индикаторы среды обитания Ardipithecus ramidus ». Science . 326 (5949): 66–66e4. Bibcode :2009Sci...326...66L. doi :10.1126/science.1175823. PMID  19810192. S2CID  13825029.
  31. ^ ВольдеГабриэль, Г .; Амвросий, Ш.; Барбони, Д.; и др. (2009). «Геологическое, изотопное, ботаническое окружение Ardipithecus ramidus, беспозвоночных и низших позвоночных ». Наука . 326 (5949): 65–65е5. Бибкод : 2009Sci...326...65W. дои : 10.1126/science.1175817. OSTI  971297. PMID  19810191. S2CID  11646395.
  32. ^ Левин, NE; Симпсон, SW; Куэйд, J.; Серлинг, TE; Фрост, SR (2008). "Изотопный состав углерода эмали травоядных и экологический контекст ардипитека в Гоне, Эфиопия". Геология ранних людей на Африканском Роге . Том 446. Специальный доклад Геологического общества Америки. С. 215–234. doi :10.1130/2008.2446(10). ISBN 9780813724461.

Внешние ссылки