Aristonectes (что означает «лучший пловец») — вымерший род крупных эласмозавровых плезиозавров , живших в маастрихтском ярусе позднего мелового периода . Известнодва вида , A. parvidens и A. quiriquinensis , ископаемые останки которых были обнаружены на территории современной Патагонии и Антарктиды . На протяжении всего XX века Aristonectes был сложным для анализа животным из-за плохой подготовки окаменелостей, его связь с другими родами была неопределенной. После последующих ревизий и открытий, проведенных с начала XXI века, Aristonectes теперь признан типовым родом подсемейства Aristonectinae , линии эласмозавров , характеризующейся увеличенным черепом и уменьшенной длиной шеи .
Имея длину более 10 м (33 фута), Aristonectes является особенно внушительным плезиозавром. Упомянутый образец, обнаруженный в Антарктиде, имеет предполагаемый размер более 11 м (36 футов) в длину, что делает этот род одним из крупнейших известных плезиозавров . Лопастеобразные конечности Aristonectes необычно велики для эласмозаврида, достигая почти 3 м (9,8 фута) в длину, что предполагает общий размах крыльев около 7 м (23 фута) для животного. Череп имеет оживальную форму и уплощен, обладает острыми обращенными вперед зубами . По оценкам, в каждой предчелюстной кости должно было быть 13 зубов , в верхней челюсти — 50 зубов, а в нижней челюсти — от 50 до 63 или более зубов .
Согласно его морфологии, в основном краниальной, Aristonectes питался, смешивая добычу и осадок в бентосных зонах , как и современный серый кит . Как и у других плезиозавров, гастролиты (желудочные камни) использовались Aristonectes либо для переваривания пищи, либо для поддержания плавучести , хотя первая гипотеза мало кого поддерживает. Согласно его географическому распределению в палеонтологической летописи, Aristonectes регулярно мигрировал между Патагонией и Антарктидой.
Первая окаменелость Aristonectes была обнаружена задолго до того, как род был назван Анхелем Кабрерой в 1941 году. [1] В 1848 году франко - чилийский натуралист Клод Гей описал первого известного плезиозавра из Южной Америки , Plesiosaurus chilensis , на основе одного хвостового позвонка, обнаруженного на острове Кирикина в провинции Консепсьон , Чили . [2] В книге, опубликованной в 1889 году, Ричард Лидеккер поместил этот вид в род Cimoliosaurus . [3] В 1895 году Вильгельм Деке переместил его в род плиозавров Pliosaurus как Pliosaurus chilensis и отнес к этому виду другие ископаемые останки, обнаруженные в той же местности. Среди этих окаменелостей есть несколько позвонков, бедренная кость , фрагменты седалищной кости и ребра . [4] В 1918 году русский палеонтолог Павел А. Православлев переместил его в родственный род Elasmosaurus , как Elasmosaurus chilensis . [5] В 1941 году Кабрера описал другой образец из провинции Чубут , Аргентина, как новый род и вид Aristonectes parvidens . В той же публикации он перечислил Elasmosaurus chilensis как « Plesiosaurus » chilensis , выразив неуверенность относительно его родства. [6] В 1949 году Эдвин Х. Колберт обнаружил, что голотипный образец « P. » chilensis (хвостовой позвонок, первоначально описанный Гейем) принадлежит к плиозавроиду , но также был не уверен относительно его родового положения. Также в статье он считает, что другой ископаемый материал, ранее приписываемый " P. " chilensis , мог происходить от эласмозавридов . [7] [8] В анализе, опубликованном в 2013 году Хосе П. О'Горманом и его коллегами, голотипный образец " P. " chilensis был признан потенциально принадлежащим A. parvidens.. Поскольку этот экземпляр состоит всего лишь из одного хвостового позвонка, его обозначили как A. cf. parvidens, чтобы указать на неопределенность в его определении. [1]
Первый экземпляр, официально идентифицированный как A. parvidens , был собран Кристианом С. Петерсеном в сотрудничестве с местным жителем Виктором Сальдивией в Каньядон-де-лос-Лорос Пасо-дель-Сапо в провинции Чубут , Аргентина . [6] Образец был обнаружен в формации Лефипан и датирован маастрихтом . [9] [10] [11] В сентябре 1940 года Пабло Гребер отправил этот образец в Музей Ла-Платы в качестве пожертвования для Dirección de Minas y Geologia del Ministryio de Agricultura (Управление горнодобывающей промышленности и геологии Министерства сельского хозяйства). . Позвонок и неполные фаланги из того же региона ранее были переданы в дар Музею Ла-Платы Марио Регило и впоследствии были отнесены к голотипу, каталогизированному как MLP 40-XI-14-6, поскольку они, скорее всего, происходили из того же региона . [6] Голотип состоит из частичного черепа, прикрепленного к нижней челюсти , атланту и аксису , 21 шейному позвонку (включая 16 передних шейных, которые сочленены), 8 хвостовых позвонков и неполной левой передней конечности . Образец был интерпретирован как взрослая или даже пожилая особь. [9] [12] Кабрера описал животное как Aristonectes parvidens в своей статье, опубликованной в 1941 году музеем, в котором хранится ископаемый материал. [6] Название рода Aristonectes происходит от древнегреческих слов ἄριστος ( áristos , «лучший», «превосходный») и νηκτός ( nêktós , «пловец») и может быть переведено как «лучший пловец», так названный, чтобы указать на Лучший сохранившийся экземпляр плезиозавра из Аргентины, известный в то время. Видовой эпитет parvidens означает «маленькие зубы», в связи с довольно небольшим размером зубных гнезд . [13]
, недалеко от муниципалитетаПоскольку неизвестные части оригинального образца были в значительной степени реконструированы, точная анатомия Aristonectes оставалась неопределенной на протяжении всего 20-го века. [14] [15] [16] В 2003 году испанский палеонтолог Зульма Гаспарини и коллеги повторно подготовили голотипный череп вместе с атлантом и аксисом, пытаясь прояснить его анатомию. [9] В докторской диссертации, опубликованной в 2013 году, О'Горман неофициально относит несколько хвостовых позвонков к A. parvidens . [10] В 2016 году тот же автор снова пересмотрел голотип. [11]
Первое открытие второго известного вида, A. quiriquinensis , датируется концом 1950-х годов, когда аргентинский палеонтолог Родольфо Касамикела обнаружил частичный скелет в заливе Лас-Таблас, расположенном к северу от острова Кирикина, Чили. Образец, каталогизированный как SGO.PV.260, был найден в маастрихтских отложениях формации Кирикина ; первоначально были видны пять позвонков, фрагмент плечевой кости и дистальный конец конечности . Твердость пород, содержащих окаменелости, затруднила последующую подготовку. Подготовка обнаружила дополнительные части тела, причем образец включал все четыре конечности, заднюю часть шеи , большую часть туловища и полный хвост . Он интерпретируется как молодой . Этот образец был впервые проанализирован в 2012 году и идентифицирован как неопределенный аристонектин [17] , прежде чем в 2013 году был отнесен к роду Aristonectes [18].
В 2001 году чилийский палеонтолог Марио Э. Суарес собрал частичный череп, фрагменты нижней челюсти и 12 передних шейных позвонков с пляжа около Кохольгуэ Университета Консепсьон в Чили и Гейдельбергского университета в Германии . В ходе этих раскопок было извлечено 119 блоков песчаника , большинство из которых содержали костный материал, но некоторые были разрушены периодическим погружением в морскую воду , что привело к образованию хрупких поверхностей на самых деликатных частях. Кроме того, несколько анатомических контактов были утеряны, поскольку блоки песчаника были вырезаны с пляжа с помощью каменной пилы во время отлива. Точное местоположение находки и тафономическое распределение окаменелостей показывают, что они принадлежат к тому же образцу, который был обнаружен в 2001 году. Кости были отправлены в Чилийский национальный музей естественной истории для подготовки и научного анализа. Полностью подготовленная окаменелость состоит из черепа, оси и атланта, 12 передних шейных позвонков, 23 средних и задних шейных позвонков, большей части туловища, двух почти полных передних конечностей и значительной части правой задней конечности. Образец, вероятно, был молодой взрослой особью и каталогизирован как SGO.PV.957. В 2014 году Родриго Отеро и коллеги сделали его голотипом нового вида A. quiriquinensis ; эти исследователи также отнесли к этому виду более ранний образец, SGO.PV.260. Видовой эпитет является ссылкой на формацию Quiriquina, которая является типовой местностью этого таксона. [12]
, расположенного к северу от Томе . Этот материал был описан в следующем году и приписан Aristonectes , но идентификация как отдельного вида тогда была невозможна из-за отсутствия подготовки. [19] В начале 2009 года вторая раскопка была проведена независимо на том же месте группой изВ 2015 году два других образца с острова Кирикина были отнесены к A. quiriquensis . Они состоят из полной левой бедренной кости и проксимальной части плечевой кости, каталогизированных соответственно как SGO.PV.135 и SGO.PV.169, которые ранее относились к теперь сомнительному роду Mauisaurus . [20] В 2018 году образец голотипа был переописан после дальнейшей подготовки. В той же публикации другой образец, SGO.PV.94, состоящий из серии передних хвостовых позвонков, также был отнесен к A. quiriquensis . [21]
Aristonectes — плезиозавр, анализ которого был особенно труден для ученых из-за его неполноты. [15] [16] Его родственные связи оставались неясными до тех пор, пока недавние исследования, проведенные на A. parvidens , и открытие второго вида A. quiriquinensis не сделали возможным переописать его анатомию и отнести его к эласмозавридам. [9] [11] [12] [21] [14] Однако анатомические сравнения между A. parvidens и A. quiriquinensis по-прежнему ограничиваются элементами, которые известны для обоих видов. [12] [11] Aristonectes — крупный представитель плезиозавроидов , голотип A. quiriquinensis имеет предполагаемый размер около или более 10 метров (33 фута) в длину. [21] Упомянутый образец Aristonectes , обнаруженный в формации Лопес-де-Бертодано в Антарктиде , каталогизированный как MLP 89-III-3-1, считается одним из крупнейших и самых тяжелых плезиозавров, идентифицированных на сегодняшний день, имея предполагаемый размер от 11 до 11,9 метров (36–39 футов) в длину и массу тела от 10,7 до 13,5 метрических тонн (11,8–14,9 коротких тонн). [22] [a]
У двух известных видов череп Aristonectes уплощенный и стрельчатый . [9] [11] [12] [21] Размер черепа у двух видов варьируется незначительно: у голотипа A. quiriquinensis предполагаемый размер составляет 65–70 см (26–28 дюймов), тогда как у голотипа A. parvidens он составляет 73,5 см (28,9 дюйма). [12] У A. quiriquinensis чешуйчатые кости простираются далеко назад от затылочного мыщелка . Крыловидные кости большие и выступают назад от нейрокраниума . Задние расширения крыловидных костей окружают аксис и атлант, что уменьшает пространство между черепом и позвонками и, следовательно, ограничивает боковое движение в их суставах. [21] Около 13 зубов присутствовали в предчелюстной кости и 50 в верхней челюсти . [12] [11] Среди уникальных особенностей черепа A. quiriquinensis является наличие подбородочного выступа (гребня вдоль симфиза нижней челюсти ), особенность, не наблюдаемая у голотипа A. parvidens . [12]
Симфиз нижней челюсти у Aristonectes короткий. [6] [9] [11] [12] [21] Зубные кости , хотя и частично сохранились у обоих видов, имели бы в общей сложности 50 зубов у A. quiriquinensis и 63 или более у A. parvidens . [9] [12] [23] [11] [b] Симфиз нижней челюсти зубных костей у A. quiriquinensis сравнительно толще и не имеет глубокой бороздки, видимой на вентральном виде у A. parvidens . Самые задние зубы у A. parvidens находились примерно в 60 мм (2,4 дюйма) рострально от венечного отростка . У A. quiriquinensis нет зубных лунок, хотя 130 мм (5,1 дюйма) нижней челюсти сохранились рострально по отношению к венечному отростку. Поэтому вполне вероятно, что у A. quiriquinensis зубов будет меньше, чем у A. parvidens . У A. parvidens губной контакт между угловой костью и надугловой костью, спереди от суставной ямки, несет глубокую полость, которая отсутствует у A. quiriquinensis . [12]
Зубы A. quiriquinensis имеют овальное поперечное сечение, что очень похоже на эласмозавридов Северного полушария и провинции Уэдделла (географическая область, которая появилась после изоляции Антарктиды), как у Kaiwhekea . Корень полных зубов немного длиннее коронки . Зубная система A. quiriquinensis и, скорее всего, A. parvidens , [11] [c] является гомодонтной , что означает, что все зубы имеют одинаковую форму. Самый большой известный зуб очень тонкий и заостренный, с гребнями на лингвальной стороне коронки. Меньший зуб представляет собой замещающий зуб с коротким корнем и похожей морфологией, что и больший. [12] Все зубы наклонены вперед и не совмещаются при закрытых челюстях. [21]
Хотя посткраниальные останки известны у обоих видов, они более полно изучены и, следовательно, лучше документированы у A. quiriquinensis . [12] [21] В 2018 году Отеро и его коллеги подсчитали, что у A. quiriquinensis было бы в общей сложности 109 позвонков, включая 43 шейных, 3 грудных, 24 спинных, 3 крестцовых и 35 хвостовых позвонков. [21] Передние шейные ребра изогнуты у A. parvidens и сращены дистально , [6] тогда как у A. quiriquinensis они короткие и не имеют контактов. [12] Шейные ребра и шейные невральные отростки Aristonectes изогнуты к голове, как и у других членов подсемейства Aristonectinae . [ 12] [21] Такая морфология позволила бы поддерживать туловище выше головы . [21] Остистые отростки, расположенные в середине шейного отдела, выглядят как лезвия и увеличиваются в дистальном направлении. [12]
Спинные позвонки крупнее и выше шейных позвонков, а также выше, чем шире. Тела спинных позвонков имеют амфицельные суставные поверхности. [12] Между суставными впадинами плечевой пояс A. quiriquinensis имеет ширину около одного метра. Ребра кажутся утолщенными на своих дистальных концах. Брюшные кости пахиостозные и умеренной длины. Хвостовые позвонки A. quiriquinensis шире , чем высокие или длинные. Невральные отростки хвостовых позвонков постепенно становятся тупыми и короткими и имеют толстую дорсальную вершину с плоской поверхностью, что предполагает вероятное существование прочной связки вдоль дорсальной части хвоста . [ 21]
Конечности A. quiriquinensis очень длинные для эласмозаврида, наиболее сохранившаяся плавательная лопатка имеет длину около 3 м (9,8 фута). В сочетании с вышеупомянутой шириной плечевого пояса это указывает на общий размах крыльев в 7 м (23 фута). У водных четвероногих такие пропорции конечностей наблюдаются только у ромалеозаврида Meyerasaurus из ранней юры и у современного горбатого кита . [21] A. parvidens также имел похожий размер плавника. У обоих видов фаланги их конечностей имеют большие суставные грани, характеризующиеся удлиненными костями в форме спирали. У A. quiriquinensis локтевая кость немного короче лучевой , а большеберцовая кость немного шире малоберцовой . [ 12]
Aristonectes был переклассифицирован несколько раз на протяжении его таксономической истории. [12] [11] В 1941 году Кабрера отнес его к Elasmosauridae на основании формы черепных элементов, [6] что окажется верным десятилетия спустя. [24] [25] [21] В 1962 году Сэмюэл П. Уэллс считал Aristonectes неопределенным плиозавром на основании его довольно загадочной анатомии. [14] В 1960 году Пер О. Перссон отнес его к Cimoliasauridae, предложение, которое он подтвердил в 1963 году на основе новых наблюдений за черепом. [15] В 1981 году Дэвид С. Браун переместил Aristonectes в Cryptoclididae на основании наличия от 6 до 15 зубов в предчелюстной кости. [16] После первой ревизии рода, проведенной в 2003 году, Гаспарини и его коллеги переклассифицировали Aristonectes в семейство Elasmosauridae, [9] но эта классификация была отвергнута в том же году Ф. Робином О'Кифом и Уильямом Уолем-младшим, которые поместили род в Cimoliasauridae. [26] В 2009 году О'Киф и Хэлли П. Стрит пересмотрели обоснованность Cimoliasauridae и обнаружили, что этот таксон является младшим синонимом Elasmosauridae. Поэтому они переместили роды Aristonectes , Kaiwhekea , Kimmerosaurus и Tatenectes в недавно созданное семейство Aristonectidae . [27] В 2011 году, два года спустя, О'Киф и его коллеги скептически отнеслись к классификации Aristonectes и Kaiwhekea с Tatenectes , поскольку их морфология, казалось, не соответствовала. [28] Отеро и его коллеги в 2012 году выделили Aristonectinae в качестве подсемейства в пределах Elasmosauridae. Эта группа характеризуется очень увеличенным черепом по сравнению с шириной тела, умеренно короткой шеей и более чем 25 зубами в верхней челюсти, [17] большим количеством, чем у других эласмозавридов. [23] Наряду с Elasmosaurinae, Aristonectinae представляет собой одно из двух признанных подсемейств в пределах эласмозавридов. [29] Во многих филогенетических анализах Aristonectes является наиболее производным родом в пределах Aristonectinae. [24] [25] [29] [30]
Следующая кладограмма представляет собой модифицированную версию работы Отеро и Акунья (2020): [30]
Как и у большинства других плезиозавров, гастролиты были найдены у некоторых образцов Aristonectes . Среди них 5 элементов, обнаруженных во время второй эксгумации голотипа A. quiriquinensis [ 12] и более 793 у самого крупного известного образца рода, MLP 89-III-3-1, из Антарктиды. Однако, поскольку последний образец был найден разъединенным (т. е. кости сместились со своего первоначального анатомического положения), вполне вероятно, что не все его гастролиты были найдены. [31] [d] Функция гастролитов у плезиозавров до сих пор остается спорной. [33] Две наиболее часто цитируемые гипотезы — это их использование для контроля плавучести и их использование в качестве вспомогательных средств для пищеварения; последняя является наиболее широко принятой в недавних исследованиях. [34] [35] [36] В 2014 году О'Горман и его коллеги проанализировали гастролиты образца из Антарктиды и пришли к выводу, что Aristonectes не выбирал отдельные камни для проглатывания, а проглатывал партии осадка наугад, содержащие камни разных размеров. На это указывает отсутствие выбора размера: распределение размеров гастролитов похоже на то, которое ожидается от случайного образца осадка. [31]
Плавательные лопасти и хвост A. quiriquinensis напоминают лопасти и хвост различных современных китообразных , а боковые движения головы были бы ограничены. Кроме того, череп животного имеет увеличенный рот , который позволял бы поглощать большой объем воды . Это указывает на то, что A. quiriquinensis питался в бентосных зонах , одновременно смешивая добычу и осадок. Этот тип питания также задокументирован у современных серых китов . Присутствие десятиногих ракообразных и рыб в формации Кирикина еще больше подкрепляет это утверждение. [21]
После открытия A. quiriquinensis в 2014 году несколько образцов впоследствии были отнесены к этому виду. В исследовании, опубликованном в 2015 году Отеро и его коллегами, было отмечено, что в процессе роста плечевая и бедренная кости изменяются от плоской головки у молодых особей до полусферической формы головки у взрослых особей. [20]
Aristonectes известен из различных геологических формаций Патагонии и Антарктиды , которые датируются маастрихтом. Он известен из формаций Quiriquina [12] [21] и Dorotea в Чили, [37] из формаций Allen, Jagüel и Lefipán в Аргентине [11] и из формации López de Bertodano в Антарктиде. [38] [22] Присутствие Aristonectes в этих формациях показывает, что он был эндемиком в провинции Уэдделлиан, географической области, которая появилась после изоляции Антарктиды. [37] Это также указывает на то, что род мог регулярно мигрировать между Антарктидой и Патагонией, как и многие современные китообразные. [21] Многие костные рыбы , хрящевые рыбы , ракообразные и моллюски известны из большинства местонахождений, из которых указан Aristonectes . [39] [40] [41] [37] [21] [42]
Диверсификация плезиозавров, по-видимому, варьируется от формации к формации. В формации Лефипан известен только Aristonectes , [9] [11] в то время как в формации Квирикина он был современником своего близкого родственника Wunyelfia . [30] В формациях Доротеа и Лопес-де-Бертодано, в дополнение к Aristonectes , есть много неопределенных эласмозавридов. [37] [38] Исключительно в формации Лопес-де-Бертодано были идентифицированы многочисленные роды современных мозазавров . К ним относятся Kaikaifilu , Moanasaurus , Mosasaurus , Liodon и Plioplatecarpus , хотя валидность некоторых из этих родов оспаривается, поскольку они в основном основаны на изолированных зубах. [43] [44] Некоторые из этих мозазавров могли атаковать современных плезиозавров этой формации, включая Aristonectes . [45]