stringtranslate.com

Ascosphaera aggregata

Ascosphaera aggregata — вид гриба.

История и таксономия

Ascosphaera aggregata , открытый в 1975 году Йенсом-Педером Скоу [1], представляет собой гриб, родственный Ascosphaera apis . [2]

Среда обитания и экология

Ascosphaera aggregataоблигатный паразит [3] , вызывающий известковый расплод у пчел [4] , проявления симптомов различаются в зависимости от возраста личинки. [5] В первую очередь он поражает люцерновых листорезов Megachile rotundata . [2] [6] [7] [3] [8] Megachile rotundata , инфицированные A. aggregata, были обнаружены в Соединенных Штатах, Канаде [9] и Южной Америке. [5] Другие виды пчел, которые, как было замечено, заражает A. aggregata , включают красную пчелу-каменщика ( Osmia rufa [8] ), лоскутную пчелу-листореза ( Megachile centuncularis [8] ), Megachile pugnata и Megachile relativa . [2] [10] [8]

Рост, морфология и патобиология

Ascosphaera aggregata — облигатный паразит, который может вызывать меловой расплод на пятой стадии . [5] Большая часть жизненного цикла и роста A. aggregata происходит в личинках M. rotundata . Заражение личинок пчел происходит только через проглатывание покоящихся спор [3] и невозможно через вдыхание спор или контакт с вегетативной формой грибка. [6] [5] Споры развиваются в личинке и вызывают ее разбухание, разрывая личиночный покров (придавая мертвым личинкам рваный вид) [1] и способствуя распространению грибка. Накопление трупов личинок заманивает в ловушку непораженных вылупившихся пчел, заставляя их прогрызать трупы и покрываться спорами. [7] Пчелы, покрытые спорами, затем заражают пищевые запасы других расплодов [7] и распространяют инфекцию.

Ранний вегетативный рост использует питательные вещества из просвета кишечника . [6] A. aggregata прорастает через стенку средней кишки в гемоцеле (триггер события неизвестен, не из-за недостатка места или пищи) [6], в конечном итоге заменяя личиночную ткань. [3] Образующиеся личинки заполнены мицелиальным матом, состоящим из двух слоев: плотного внутреннего слоя и менее плотного внешнего слоя. [6]

Половое развитие

Морфология аскоспор состоит из двух слоев: внутреннего хитинового и гладкого слоя и внешнего слоя, который является грубым, пятнистым, [1] и не состоит из хитина или целлюлозы.; [6] ) Развитие аскоспор в A. aggregata очень уникально, и полученная структура называется «споровая циста», или «аскоциста», или «синаск». [8] Половое развитие происходит на внешнем мицелиальном мате в субкутикулярной области, [3] [6] и, как документально подтверждено, происходит следующим образом:

  1. Кончики вегетативных гиф набухают и образуют слоевище [6]
  2. Середина таллома разрастается и образует нутриоцит (ранее называвшийся архикарпием [8] ).
  3. Апикальная часть дифференцируется в клетку трихогины. [ 6]
  4. Совместимые трихогины сливаются и инициируют плазмогамию . [6]
  5. Образовавшаяся дикариотическая грибковая протоплазма затем проникает в нутриоцит и вызывает его увеличение. [6]
  6. Рост нутриоцитов приводит к разрыву покрова и началу развития хрупкой сферической структуры без клеточной стенки. [6]
  7. Затем отдельные споры собираются вместе, образуя споровый шар, на первый взгляд лишенный мембраны. [11]
  8. Затем несколько споровых шариков объединяются и образуют споровую цисту. [11]
  9. Отложение клеточной стенки изменяет цвет спор с непрозрачно-белого на серый и тускло-черный [3] [6]

Физиология

Было обнаружено, что Ascosphaera aggregata неспособна расщеплять хитин . [6] [3]

Диагностические соображения

Хотя развитие аскоспор очень уникально, очень трудно идентифицировать A. aggregata , поскольку споровые шарики и конидии имеют тенденцию напоминать другие виды. [12] Недавние исследования Джеймса и Скиннера (2005) [12] обнаружили, что ПЦР домена ITS рибосомальной ДНК с наборами видоспецифичных праймеров позволяет обнаруживать грибковую ДНК (работающую даже у бессимптомных особей). [12] Методику ПЦР также можно использовать на образцах волос и меда, чтобы избежать трудностей культивирования спор, [12] поскольку ранее было показано, что споры хорошо прорастают только в липидах. [13] Хранение грибка также оказалось сложным, поскольку он разрушается через 1–2 месяца во время обычного пассирования культуры. [14] Однако Дженсен и др. (2009) обнаружили, что споры можно сохранить с помощью криоконсервации или сублимационной сушки, тогда как гифы, к сожалению, сохранить не удалось. [14]

Экономическое значение

Megachile rotundata является основным опылителем семян люцерны, выращиваемых в коммерческих целях, [11] [7] на долю которого пришлось 46 000 метрических тонн семян люцерны в Северной Америке (две трети мирового производства) в 2004 году. [7] M. rotundata также является вторым по ценности опылителем полевых культур после медоносной пчелы из-за ценности люцерны в качестве корма для животных и сена. [7] A. aggregata уничтожает этого экономического опылителя в США с 1972 года [10] и, как сообщается, может убить более 50% популяции. [8]

Эффективное управление грибком еще не разработано, поскольку существующая зарегистрированная в Канаде обработка (фумигация спор параформальдегидом [7] ) включает в себя канцероген, а другие варианты обработки (обработка теплом и хлоридом) являются дорогостоящими и трудоемкими. [7]

Ссылки

  1. ^ abcd Скоу, Йенс-Педер (1975). «Два новых вида аскосферы и заметки о конидиальном состоянии Bettsia Alvei». Friesia . 11 (1): 62–74.
  2. ^ abc Goulson, Dave (2010). Шмели: поведение, экология и сохранение (2-е изд.). Нью-Йорк: Oxford University Press. стр. 230. ISBN 978-0-19-955306-8.
  3. ^ abcdefg Капинера, Джон Л. (2008). Энциклопедия энтомологии (2-е изд.). Спрингер. п. 304. ИСБН 978-1-4020-6242-1.
  4. ^ Танада, Ёсинори; Кая, Генри К. (1993). Патология насекомых . Калифорния: Academic Press. стр. 349. ISBN 0-12-683255-2.
  5. ^ abcd Ванденберг, Джон Д.; Стивен, ВП (март 1982 г.). «Этиология и симптоматология известкового расплода у люцерновой пчелы-листореза, Megachile rotundata». Журнал патологии беспозвоночных . 39 (2): 133–137. doi :10.1016/0022-2011(82)90002-7.
  6. ^ abcdefghijklmn Макманус, Уильям Р.; Юсеф, Набиль Н. (сентябрь 1984 г.). «Жизненный цикл мелового расплода, Ascosphaera aggregata, у люцерновой листорезки, Megachile rotundata и связанная с ней симптоматика». Микология . 76 (5): 830–842. дои : 10.2307/3793139. JSTOR  3793139.
  7. ^ abcdefgh Питтс-Зингер, Тереза ​​Л.; Кейн, Джеймс Х. (7 января 2011 г.). «Листворезная пчела люцерны, Megachile rotundata: самая интенсивно управляемая одиночная пчела в мире». Annual Review of Entomology . 56 (1): 221–237. doi :10.1146/annurev-ento-120709-144836. PMID  20809804.
  8. ^ abcdefg Биссетт, Джон (декабрь 1988 г.). «Вклад в монографию рода». Канадский журнал ботаники . 66 (12): 2541–2560. дои : 10.1139/b88-346.
  9. ^ Ранк, GH; Герцен, DW (1981). «Местные виды пчел-листорезов и связанные с ними паразиты в коммерческих ульях в Саскачеване, Канада». Apidologie . 12 (3): 211–220. doi : 10.1051/apido:19810301 .
  10. ^ Аб Герцен, Д.В.; Эрландсон, Массачусетс; Биссетт, Дж. (31 мая 2012 г.). «Появление мелового расплода, вызванного Ascosphaera Aggregata Skou, у местной пчелы-листорезы Megachile Relativa Cresson (Hymenoptera: Megachilidae) в Саскачеване». Канадский энтомолог . 122 (6): 1269–1270. дои : 10.4039/Ent1221269-11. S2CID  85760024.
  11. ^ abc Ричардс, KW (31 мая 2012 г.). «Обнаружение мелового гриба Ascosphaera Aggregata у личинок люцерновой пчелы-листореза (Hymenoptera: Megachilidae) из Западной Канады». Канадский энтомолог . 117 (9): 1143–1145. дои : 10.4039/Ent1171143-9. S2CID  84474941.
  12. ^ abcd Джеймс, RR; Скиннер, JS (1 октября 2005 г.). «Методы ПЦР-диагностики инфекций Ascosphaera у пчел». Журнал патологии беспозвоночных . 90 (2): 98–103. doi :10.1016/j.jip.2005.08.004. ISSN  0022-2011. PMID  16214164.
  13. ^ Джеймс, RR; Бакнер, JS (1 октября 2004 г.). «Липиды стимулируют прорастание спор у энтомопатогенного аскомицета Ascosphaera aggregata». Mycopathologia . 158 (3): 293–302. doi :10.1007/s11046-004-2910-5. ISSN  1573-0832. PMID  15645171. S2CID  21838968.
  14. ^ аб Дженсен, AB; Джеймс, РР; Эйленберг, Дж. (1 июня 2009 г.). «Длительное хранение Ascosphaera aggregata и Ascosphaera apis, возбудителей листоносной пчелы (Megachile rotundata) и медоносной пчелы (Apis mellifera)». Журнал патологии беспозвоночных . 101 (2): 157–160. дои : 10.1016/j.jip.2009.03.004. ISSN  0022-2011. ПМИД  19332075.