Asplenium platyneuron (син. Asplenium ebeneum ), широко известный как селезенка эбеновая или селезенка коричневоствольная , является папоротником, произрастающим в Северной Америке к востоку от Скалистых гор . Свое общее название он получил от своей темной, красновато-коричневой, блестящей ножки и рахиса (листовой черешок и средняя жилка), которые поддерживают некогда разделенный, перистый лист. Плодоносящие листья , которые отмирают зимой, более темно-зеленые и стоят вертикально, в то время как бесплодные листья вечнозеленые и лежат плашмя на земле. Ушко у основания каждого пера указывает на кончик листа. Диморфные листья и чередующиеся, а не супротивные, перья отличают его от похожего селезенки с черным стеблем .
Вид был впервые описан в 1753 году Линнеем как Acrostichum platyneuros , хотя тип Линнея также опирался на материал нескольких других видов. Он чаще назывался Asplenium ebeneum , название было опубликовано Уильямом Эйтоном в 1789 году, до повторного открытия и возрождения линнеевского эпитета в конце девятнадцатого века. Было описано несколько форм и разновидностей вида, но немногие из них признаны сегодня; в частности, более крупные и более фертильные образцы, те, у которых листья более или менее зубчатые, и те, у которых пролиферирующие почки, считаются попадающими в естественный диапазон изменчивости вида и не требуют таксономического различия. A. platyneuron f. hortonae , стерильная форма с перьями, разрезанными на зубчатые перышки, и f. furcatum , с разветвленными вайями, по-прежнему признаются.
Образование пролиферирующих почек является одной из нескольких необычных адаптаций для размножения у этого вида. Почки формируются около основания ножки и, будучи покрытыми почвой, могут вырасти в новые особи, поскольку ветвь, которая их несла, отмирает. Селезенка черная также хорошо приспособлена к размножению спорами : вертикальные стерильные ветви помогают спорам попадать в воздушный поток для распространения на большие расстояния, а низкая генетическая нагрузка позволяет спорам, которые выросли в гаметофит , самооплодотворяться с высокой степенью успеха. Эта способность к распространению, по-видимому, помогла виду быстро распространиться в районе Великих озер в конце 20-го века. Распространение на большие расстояния может также объяснить его натурализованное появление в Южной Африке и существование изолированной популяции, обнаруженной в Словакии в 2009 году, ее первое известное появление в Европе.
Селезенка эбеновая имеет широкие предпочтения в местообитании, растёт как на скалах, как и многие другие североамериканские селезенки , так и на различных почвах. В отличие от многих других селезенок, она не особенно чувствительна к pH почвы . Она гибридизируется с несколькими другими селезенками, в частности, горной селезенкой и шагающим папоротником ; эти виды, их бесплодное гибридное потомство, фертильные аллотетраплоидные гибриды и обратные скрещивания между аллотетраплоидами и родителями известны под общим названием «комплекс Аппалачского асплениума ». Также известны два гибрида между A. platyneuron и селезенками за пределами этого комплекса.
Селезенка черная — небольшой папоротник с перистыми листьями , растущий пучками, с блестящей красновато-коричневой ножкой и стержнем . Листья диморфные , с длинными, прямыми, темно-зелеными плодородными листьями, которые являются листопадными , и более короткими, раскидистыми, светло-зелеными стерильными листьями, которые являются вечнозелеными . [2]
Этот папоротник не распространяется и не образует новые растения через корни. Корневище , от 1 до 2,5 миллиметров (от 0,04 до 0,1 дюйма) [3] или , возможно, 4 миллиметра (0,2 дюйма) в диаметре [4] , несет несколько [2] узколинейных - дельтавидных чешуек, от черного до темно-коричневого цвета [5] и сильно клатратных (имеющих решетчатый рисунок). Чешуйки имеют длину от 2 до 4 миллиметров (от 0,08 до 0,2 дюйма) [5] или 5 миллиметров (0,2 дюйма) [4] и ширину от 0,3 до 0,6 миллиметров (от 0,01 до 0,02 дюйма), с краями цельными (незазубренными) [5] или почти такими. [4]
Ножка (стебель листа, ниже пластины) имеет длину от 1 до 10 сантиметров (от 0,4 до 4 дюймов) и составляет от четверти до трети длины пластины. [5] У нее нет крыльев , [3] и она блестящая, красновато-коричневая [5] или черновато-коричневая [4] по всей длине. Ближе к основанию она имеет несколько нитевидных чешуек, похожих по цвету на чешуйки корневища. [5] Гранулы крахмала хранятся в ткани у основания ножки и, в меньшей степени, в корневище, придавая основаниям увеличенный вид и плотную текстуру. Основания ножки долговечны и могут пережить распад остальной части ножки и пластины. [6]
Листовая пластинка эбенового селезенника имеет линейную или узко- обратноланцетную форму (немного шире в верхней половине пластины), длиной от 4 до 50 сантиметров (от 2 до 20 дюймов) и шириной от 2 до 5 сантиметров (от 0,8 до 2 дюймов), иногда шириной до 7 сантиметров (3 дюйма). Она острая (заостренная) на кончике и постепенно сужается к основанию. Листовая пластинка блестящая и имеет несколько разбросанных волосков или вообще отсутствует. Рахис (ось листа), как и ножка, красновато-, пурпурно- или черновато-коричневый, блестящий и безволосый. [5] [4]
Листовая пластина разрезана на перья (листочки) по всей длине, от 15 до 45 пар на лист. [5] Перья отчетливо чередуются вдоль стержня. [2] Они продолговатые (примерно прямоугольные) или четырехугольные по форме, [5] иногда несколько серповидные и наклоненные к основанию листа, [4] те, что находятся в середине листовой пластины, имеют длину от 1 до 2,5 сантиметров (от 0,4 до 1 дюйма) и ширину от 0,3 до 0,5 сантиметров (от 0,1 до 0,2 дюйма). У каждого пера есть очевидная ушко у основания, направленная к кончику лезвия и перекрывающая стержень. Иногда также присутствует небольшое ушко, направленное на основание лезвия. Края перьев городчатые или пильчатые (несущие округлые или маленькие острые зубцы); у мелких форм они более глубоко изрезаны. Кончики перьев могут быть острыми или тупыми (тупыми). На нижней стороне лопасти жилки хорошо видны и свободны (они не анастомозируют и не соединяются друг с другом). [5] На нижней стороне также могут быть разбросаны несколько мелких чешуек. [4]
Перья плодовитых листьев несут от одной до двенадцати [5] или даже восемнадцати [4] пар сорусов на нижней стороне, каждая длиной от 1 до 2 миллиметров (от 0,04 до 0,08 дюйма). [3] Каждая пара сорусов образует шеврон, направленный к основанию пера вдоль его средней жилки, на которой они расположены в центре. [7] [8] Индузий покрывает каждый сорус; они беловатые и полупрозрачные [3] или серебристые [2] со слегка зубчатым или эрозированным (неравномерно зазубренным) краем, [3] вскоре увядая, обнажая сорусы. [2] Каждый спорангий в сорусе несет 64 споры . Диплоидный спорофит имеет число хромосом 72. [5]
Споры от светло-коричневого до темно-коричневого цвета [9] являются монолетными , с прямой лезурой [a] с марго (приподнятой границей). Их длина вдоль длинной оси составляет от 41 до 52 микрон. Перина (внешний слой споры) выглядит колючей, с грубыми гребнями, образующими сетчатый рисунок. [10] Область перины между гребнями имеет гладкую, а не зернистую текстуру. [11]
Селезенка эбеновая способна размножаться, образуя новые ростки из почек на стержне у основания растения. Это позволяет новым особям формироваться на разных уровнях, когда распростертые листья оказываются погребенными в опавших листьях. [5] Вагнер и Джонсон обнаружили пролиферативные почки почти на каждом участке в популяциях Великих озер , которые они изучали; очень редко встречалось больше одной почки на растение. Они встречались, в среднем, на 1 из 6 растений, как на стерильных, так и на фертильных листьях, и их расположение у основания самых нижних перьев затрудняло их обнаружение среди скопления листьев. Почки похожи на пуговицы, бледного цвета и появляются на верхней стороне самых нижних перьев. Каждая почка содержит побег и один или иногда два листовых зачатка , покрытых клатратными чешуйками, иногда с корнями, если почка начала развиваться. Контакт с почвой у основания растения стимулирует их развитие, а распад их связи с родительским листом приводит к развитию нового растения. Аналогичные почки также были зарегистрированы у односорусного селезеночного растения Asplenium monanthes . [12]
Вид, наиболее похожий на Asplenium platyneuron, — это селезенка черностебельная, A. resiliens . Однако эта ножка этого вида темнее, а перья расположены напротив друг друга, а не поочередно вдоль оси. [13] Селезенка адиантум трихоманес, A. trichomanes , также перисто-рассеченная, с темным блестящим стержнем, но перья овальные и несколько округлые, а не широко-продолговатые, обычно менее чем в два раза длиннее ширины. [14] [4] Ни один из этих двух видов, ни другие перистые американские селезенки не имеют диморфных фертильных и стерильных листьев. [15] Он очень похож на селезенку Бойдстона, Asplenium × boydstoniae , чрезвычайно редкий обратный скрещивание с селезенкой Тутвилера, Asplenium tutwilerae ; однако селезенка Бойдстона имеет удлиненный, острый кончик листа, похожий на кончик селезенки Тутвилера. [16] Среди похожих южноафриканских селезенок, A. lunulatum имеет пролиферирующие кончики листа, в то время как A. monanthes имеет только один сорус на каждой петле. [4]
Среди более крупных папоротников A. platyneuron можно спутать с молодым рождественским папоротником Polystichum acrostichoides , но этот вид, как правило, намного крупнее и имеет зеленую чешуйчатую ножку и стержень. [2] Папоротник-рыбье костяное Nephrolepis cordifolia также крупнее, с желтовато-зелеными перьями и зеленым стержнем. [4]
Этот вид широко известен как «селезенка эбеновая» [2] или «селезенка коричневато-стебельная» из-за темного цвета ножки и стержня. [17]
Базионимом вида является Acrostichum platyneuros , опубликованный Линнеем в Species Plantarum в 1753 году (официальная отправная точка современной ботанической номенклатуры). [18] Трактовка Линнея основана на диссертации 1745 года его ученика Дж. Б. Хайлигтага, которая, в свою очередь, опиралась на описания нескольких более ранних авторитетов. [ 19] Первое приведенное описание было дано Яном Гроновиусом , ботаником и наставником Линнея, в его Flora Virginica 1743 года, на основе образца, собранного коллекционером Джоном Клейтоном . [18] Видовой эпитет platyneuros («плоские нервы») был взят из описания ботаника Леонарда Плюкенета в его Almagestum 1696 года. [b] К сожалению, только образец Клейтона, который теперь является лектотипом для вида, представляет вид, ныне известный как Asplenium platyneuron ; образцы, на которых основаны другие описания, включая описание Plukenet, которое дало видовой эпитет, представляют собой смесь Pleopeltis polypodioides и Polypodium virginianum sensu lato . [20] В 1789 году вид был независимо описан Уильямом Эйтоном в Hortus Kewensis и получил название Asplenium ebeneum , [21] ссылаясь на цвет его стебля, напоминающий черное дерево. [22] Вид был также независимо описан Олофом Шварцем в 1801 году как Asplenium polypodioides , [23] и Андре Мишо в 1803 году как Asplenium trichomanoides ; [24] оба эти названия были сведены к синонимии с Asplenium ebeneum Карлом Людвигом Вильденовым . [25] Название Asplenium trichomanoides , однако, уже использовалось Линнеем в 1767 году, что делает имя Мишо nomen illegitum . [26]
Именно эпитет Эйтона, ebeneum , использовался американскими ботаниками на протяжении большей части 19 века. [27] Перенос видового эпитета Линнея для формирования названия Asplenium platyneuron был предложен DC Eaton в 1878 году, который приписал комбинацию карандашной пометке Уильяма Оукса на полях копии Flora Virginica . [28] Таким образом, комбинация исторически приписывалась Оуксу или Oakes ex DCEaton. Однако в 1981 году Дэвид Б. Леллингер указал, что Итон на самом деле не принял комбинацию в 1878 году, предпочтя более описательный эпитет ebeneum менее точному через senior platyneuron . Таким образом, использование Итоном должно было рассматриваться как предварительное, а не как опубликованная им комбинация. [27] Помимо Итона, первая действительная публикация Asplenium platyneuron была опубликована Бриттоном , Эмерсоном Э. Стернсом и Юстусом Ф. Поггенбургом в 1888 году, которая неявно ссылается на базионим Линнея. [29] Несмотря на возрождение эпитета Линнея, название Asplenium ebeneum продолжало широко использоваться вплоть до 1896 года, когда Люсьен Андервуд в «Иллюстрированной флоре » Бриттона и Брауна использовал название Asplenium platyneuron с явной ссылкой на базионим. [30]
Вид дважды был помещен в роды, отделенные от Asplenium : как Chamaefilix platyneuros Оливером А. Фарвеллом в 1931 году [31] и как Tarachia platyneura Сизуо Момосе в 1960 году [32]. Ни одна из комбинаций не получила широкого признания, и современные специалисты не признают эти роды. [5]
Глобальная филогения Asplenium , опубликованная в 2020 году, разделила род на одиннадцать кладов, [33] которым были даны неофициальные названия в ожидании дальнейшего таксономического исследования. A. platyneuron принадлежит к « субкладу A. incisum » « клада Schaffneria ». [34] Клада Schaffneria имеет всемирное распространение, и ее члены сильно различаются по форме и среде обитания. [35] Не существует четкой морфологической особенности, которая развилась в субкладе A. incisum , чтобы определить ее, но члены субклада действительно разделяют каштаново-коричневое основание ножки. Отношения внутри клады не очень хорошо решены; [36] она включает виды из Южной Америки, Европы и Китая, но не другие североамериканские виды. [34]
Три разновидности были выделены Карлом Тейлором и др. в 1976 году при их трактовке вида: A. platyneuron var. platyneuron , типичная разновидность, A. platyneuron var. incisum , с более глубоко вырезанными перьями, и A. platyneuron var. bacculum-rubrum , более крупный и более плодовитый, чем другие, с зубчатыми перьями. Однако они отмечают, что обе эти разновидности интерградируют, [37] и Флора Северной Америки не признает никаких внутривидовых таксонов. [5] [c] В дополнение к этим разновидностям, Тейлором и др. были выделены три формы . [37] A. platyneuron f. proliferum , обсуждаемый ниже, не распознается более поздними трактовками. [38] [5] A. platyneuron f. hortonae известен только по спорадическим, стерильным образцам с черепитчатыми и глубоко вырезанными и дольчатыми перьями. У A. platyneuron f. furcatum стержень многократно разветвлен около кончика, но в остальном его форма выглядит нормальной. [39]
Asplenium ebeneum var. bacculum-rubrum был впервые описан в 1871 году Америкусом Фезерманом. Его эпитет относится к Батон-Руж, Луизиана , где он обнаружил его растущим на краях возделываемых полей и тростниковых зарослей . Он описал его как растение высотой от 1 до 2 футов (от 0,3 до 0,6 м) с двадцатью-тридцатью «удлиненными» сорусами на каждой петле. [40] Большое разнообразие Asplenium platyneuron , обнаруженное на юго-востоке Соединенных Штатов, с отчетливыми, а не сливающимися сорусами, было описано М. Л. Фернальдом в 1935 году как Asplenium platyneuron var. euroaustrinum , который тогда не знал о публикации Фезермана. [41] Впоследствии он посчитал эти два вида идентичными и перенес разновидность Фезермана в A. platyneuron , как A. platyneuron var. bacculum-rubrum , в 1936 году. [42] Согласно Тейлору и др. , этот сорт можно распознать по самой длинной перышке длиной более 3,5 сантиметров (1,4 дюйма) и почти повсеместному присутствию сорусов на прямостоячих листьях. [37] Они описали его как имеющий плодородные листья длиной до 70 сантиметров (28 дюймов), с семьюдесятью перышками и грубым внешним видом с грубо зазубренными краями листьев, смешивающимися с A. platyneuron var. incisum . [43] Херб Вагнер и Дэвид М. Джонсон, которые собрали аналогичный материал в округе Касс, штат Мичиган (далеко к северо-западу от предполагаемого ареала сорта), не считали, что морфологическая изменчивость var. bacculum-rubrum отличается от типичного материала, за исключением его размера, и рекомендовали присвоить ему таксономический статус не выше, чем у формы, если он вообще будет признан. [44]
Asplenium ebeneum var. incisum был собран Эллиотом К. Хоу в Поестенкилле, штат Нью-Йорк , и описан в 1869 году Чарльзом Х. Пеком . Хотя он описан как имеющий перья в основном «надрезанно-перистонадрезные», [45] большинство перьев в типовом материале дважды пильчатые (зубчатые) или пильчато-надрезанные. [46] В 1873 году Элиху С. Миллер собрал листья из реки Уэйдинг, штат Нью-Йорк, которые были шире обычных и остро пильчатыми. Он назвал их Asplenium ebeneum var. serratum по предложению Асы Грея . [47] [d] Хотя типовой материал Миллера не был обнаружен, образцы, определенные Греем как var. serratum , были обнаружены Тейлором и др. как неотличимые от var. incisum . [46] Однако оба эпитета продолжали признаваться авторами в течение некоторого времени. Бриттон, Стернс и Поггенбург перевели var. serratum в A. platyneuron var. serratum в 1888 году; [29] Уиллард Клют понизил его ранг до A. ebeneum f. serratum в 1901 году, [48] а комбинация в этом ранге была перенесена в A. platyneuron Ральфом Хоффманном в 1922 году. [49] Бенджамин Линкольн Робинсон перевел var. incisum в A. platyneuron в 1908 году, [50] а Фарвелл признал var. serratum , когда отделил Chamaefilix от Asplenium в 1931 году. [51] Эдгар Т. Уэрри в 1940 году синонимизировал не только var. serratum с var. incisum , но и включил var. bacculum-rubrum и var. euroaustrinum под этим эпитетом. Он также создал эпитет var. typicum для нормальной формы ebony spleenwort. [52] Тейлор и др. , рассматривая эти методы лечения, выделили var. incisum как имеющий дважды зазубренные ушные раковины, обрезанные менее чем на 80% пути к косте, с нормальной фертильностью (в отличие от стерильного A. platyneuron f. hortonae ). [46]Поскольку эти растения встречаются по всему ареалу вида, смешиваются с типичными образцами и морфологически с ними взаимодействуют, Вагнер и Джонсон не посчитали их достойными таксономического признания. [38]
Другой таксон, характеризующийся глубоко изрезанными краями, был описан в 1901 году Джорджем Э. Дэвенпортом как Asplenium ebeneum var. hortonae . Эти образцы были найдены в 1900 году растущими на известняке в Браттлборо, штат Вермонт, Фрэнсисом Б. Хортоном, в честь которого Дэвенпорт назвал разновидность. У этой разновидности все перья (включая более редуцированные базальные перья) косо зубчатые или почти разрезаны на отдельные зубчатые перышки. Вертикальные листья стерильны. [53] Уиллард Клют рассматривал его как форму, A. ebeneum f. hortonae , в 1906 году . [54] Б. Л. Робинсон в 1908 году объявил A. ebeneum var. hortonae синонимом A. platyneuron var. incisum . [55] Клют перенес эпитет на уровне сорта на форму A. platyneuron var. hortonae в 1909 году, но он также приравнял ее к var. incisum . [56] Лайман Б. Смит продолжал распознавать ее в Массачусетсе , рассматривая ее как форму A. platyneuron f. hortonae в 1928 году . [57] В 1937 году Артур Лидс явно выделил ее на уровне сорта, отметив, что фотография типа A. ebeneum var. incisum не совсем соответствует A. ebeneum var. hortonae , имея просто зубчатые, а не глубоко вырезанные и перекрывающие друг друга перья. [58] Эдгар Уэрри также явно отличал A. platyneuron var. hortonae от A. platyneuron var. incisum , ошибочно дублируя комбинацию Клюта 1909 года. [52] Материал, собранный в округе Сент-Мэрис, штат Мэриленд, был описан Джеймсом Э. Бенедиктом-младшим в 1947 году как A. platyneuron f. dissectum , отметив, что, хотя и похожи на f. hortonae , некоторые из ушных раковин в его материале были полностью разрезаны на пиннулы, которые сами по себе были глубоко дольчатыми. [59] Тейлор и др. отметили, что большая часть материала Бенедикта, однако, напоминала типичную f. hortonae , хотя приближалась к var. bacculum-rubrum по размеру. Они приравняли f. dissectum к f. hortonae и отметили, что образцы последней могли приближаться к var. incisum и var. bacculum-rubrum . [60] Хотя Вагнер и Джонсон отказались различать большинство внутривидовых таксонов в пределах A. platyneuron , они признали f. hortonae «редкой стерильной формой». [38]
Форма с раздвоенными листьями была известна примерно в конце девятнадцатого века и была официально описана в 1909 году Уиллардом Клютом как A. platyneuron f. furcatum . Форма отличается от обычного A. platyneuron только разветвлением около вершины лопасти. [61] Роберт М. Тетрик II обнаружил похожие растения в Западной Вирджинии , которые он описал как имеющие «листья сильно разветвленные, конечные деления гребневидные», и назвал A. platyneuron f. multifidum . [62] Тейлор и др. сравнили тип этой формы с иллюстрацией Клюта f. furcatum и посчитали их одинаковыми. [63] Вагнер и Джонсон отметили, что такие формы были частой ошибкой развития у многих видов североамериканских папоротников. [38]
Образование пролиферирующих почек у эбенового селезенника также привело к таксономическому различию. Образование почек впервые наблюдалось питомником Конрадом Лоддиджесом в 1817 году у образцов, выращиваемых в Великобритании . [64] Однако это явление игнорировалось [65] до 1879 года, когда Д. К. Итон наблюдал его у образцов из Флориды . Он принял это за аберрантную разновидность , которую назвал A. ebeneum var. proliferum . [66] В 1906 году Уиллард Клют понизил ее статус с разновидности до формы , A. ebeneum f. proliferum . [54] Впоследствии подобные образцы были зарегистрированы в Мэриленде, Пенсильвании и Коннектикуте; почки появлялись на стержне стерильных листьев и часто обнаруживались только при установке образца. [67] [68] [69] В 1924 году Фредерик Г. Флойд утверждал, что образование этих пролифераций было нормальной характеристикой вида, которая появлялась регулярно, если не повсеместно, и не требовала обозначения сорта. Он также наблюдал образование пролиферирующих почек на фертильном рахисе A. ebeneum var. serratum . [70] Позиция Флойда не была общепринятой: Луиза Танжер сделала новую комбинацию для формы, A. platyneuron f. proliferum в 1933 году, [71] а Тейлор и др. признали ее в обсуждении внутривидовых таксонов в виде в 1976 году. Однако эти авторы отметили, что образцы A. platyneuron f. proliferum были бы отнесены к различным другим разновидностям, если бы они не были пролиферирующими. [72] В 1981 году Вагнер и Джонсон отказались признать таксон по тем же причинам, что и Флойд, [38] а в работе Вагнера «Флора Северной Америки» эта форма не упоминается. [5]
Как часть «комплекса Аппалачских асплениумов », эбеновый селезенник, как было обнаружено, образует гибриды с рядом других селезенников. Гибрид с горным селезенником ( A. montanum ) собирался лишь изредка, но во многих случаях этот гибрид претерпевал удвоение хромосом, давая начало фертильному виду, известному как селезенник Брэдли ( A. bradleyi ). [73] [74] Считается, что обратное скрещивание между A. bradleyi и A. platyneuron было собрано дважды, на ныне разрушенном участке в Пенсильвании, [75] и в предварительном отчете из округа Секуатчи, штат Теннесси . [76] Гибрид с шагающим папоротником ( A. rhizophyllum ), известный как селезенник Скотта ( A. × ebenoides ), регулярно появляется там, где два родительских вида растут вместе. В одном месте, в Гавана-Глен, штат Алабама, A. × ebenoides претерпел удвоение хромосом, в результате чего образовался плодовитый вид, селезенка Тутвилера ( A. tutwilerae ). [73] Обратное скрещивание между A. platyneuron и A. tutwilerae известно как селезенка Бойдстона ( A. × boydstoniae ), встречающееся в природе только с A. tutwilerae в Гавана-Глен. [77] Известно также, что A. platyneuron скрещивается с дольчатой селезенкой ( A. pinnatifidum ), потомком горной селезенки и шагающего папоротника, в результате чего образовался редкий селезеночный листок Кентукки ( A. × kentuckiense ). [78] Доказательства этих гибридизаций были получены с помощью цитологических исследований, [73] хроматографии , [79] и аллозимного электрофореза . [74]
За пределами «комплекса Аппалачей Асплениум » A. platyneuron может также скрещиваться с рутой ( A. ruta-muraria ), образуя селезенку Моргана (A. × morganii), и с селезенкой адиантумом ( A. trichomanes ), образуя селезенку Виргинскую (A. × virginicum). A. × morganii известен по одному образцу, собранному с известняковой скалы с видом на реку Потомак в Мэриленде [80] , в то время как A. × virginicum собирали трижды: в Пенсильвании [81] , Вирджинии [82] и Северной Каролине. Гибрид с азиатским шагающим папоротником, A. ruprechtii , был получен в культуре и неофициально известен как A. × crucibuli в садоводстве. Похож на A. × ebenoides , но листок имеет линейную форму, а не более широкий у основания. [83]
В Северной Америке A. platyneuron является родным для всей восточной части Соединенных Штатов от южного Мэна до юго-восточного угла Висконсина, на юге до Флориды и на западе до восточной Небраски, Канзаса, Оклахомы и Техаса, а также на крайнем юго-востоке Канады. Он также встречается вокруг точки пересечения Колорадо, Нью-Мексико и Оклахомы, а также в изолированных небольших популяциях в Нью-Мексико, Аризоне и Вест-Индии . [84] За пределами Северной Америки A. platyneuron встречается в тропической и субтропической южной Африке, распространение, не известное ни для одного другого североамериканского папоротника. [5] Он простирается от провинции Западный Кейп в Южной Африке на север вдоль восточного побережья до провинций Гаутенг и Мпумаланга , его распространение включает Лесото . [4] Изолированная популяция была обнаружена на серпентиновой почве в дубовом лесу в Словакии в 2009 году. [85] С 1960-х годов A. platyneuron быстро и агрессивно распространился в районе Великих озер , где он раньше был редок. [86] Хотя он широко распространен в южной части Африки, он не особенно многочислен, и в этой части своего ареала чаще всего встречается в Лесото. [4]
Asplenium platyneuron можно найти в самых разных местах обитания, на высоте от 0 до 1300 метров (от 0 до 4300 футов). [5] Он будет переносить почвы от среднекислых ( pH 3,5–4,0) до субщелочных (pH 8,0–8,5), [87] хотя он предпочитает слабокислые почвы (pH 4,5–5,0) среднекислым. [88] В отличие от многих других североамериканских селезеночных мхов, он может расти как на почве, так и на камнях. [89] При росте в почве его можно найти в лесах и редколесьях, [90] включая песчаные сосновые леса, [91], а также на старых полях [90] и других нарушенных участках. Он может колонизировать различные камни, [5] особенно (но не ограничиваясь) [89] известковые , а также будет расти на стенах, скрепленных раствором . [90] В Южной Африке он обычно встречается на высоте более 600 метров (2000 футов), в местах обитания, похожих на те, которые он предпочитает в Северной Америке (под небольшими кустами и на скалистых берегах). [92] Обычно он встречается не в полной тени и не на полном солнце, а у подножия скал на лугах, на опушках леса и в кустарниках Leucosidea . [4]
Было показано, что белковые экстракты из A. platyneuron в значительной степени сдерживают насекомых-хищников на соевых бобах , [93] и Ботанический сад Миссури описывает его как не имеющий «серьезных проблем с насекомыми или болезнями». [94] Однако сообщалось, что популяция из нескольких сотен особей во Флориде была почти уничтожена деятельностью насекомых. [95] Он восприимчив к слизням. [94] Черная папоротниковая тля ( Idiopterus septicaomyaceae ) может питаться им. [96]
Спорофиты довольно устойчивы к засухе, но требуют хорошо дренированных почв. [91] [94] Проталлии ( гаметофиты ) A. platyneuron могут переживать периоды засухи до месяца. Есть некоторые свидетельства того, что проталлии могут подвергаться клональному размножению и делению , что было вызвано в лабораторных условиях посредством изменений интенсивности света. [97]
Разнообразие адаптаций делает A. platyneuron агрессивным колонизатором, даже сорняком, по сравнению с другими селезеночными, хотя потепление климата и увеличение мест обитания вторичного роста также могли сыграть свою роль в его расширении в районе Великих озер. Он переносит широкие колебания почвенных условий, включая pH , и будет расти как на солнце, так и в тени. [89] Крахмалистые основания ножки обеспечивают энергию для быстрого роста весной, позволяя листьям опережать конкурирующую растительность. Прямостоящие плодородные листья, необычные для Asplenium , помогают высвобождать споры на ветер для распространения на большие расстояния, в то время как пролиферативные почки обеспечивают клональное размножение во влажных плодородных местах обитания. [38] Вид также несет очень низкую генетическую нагрузку , так что жизнеспособные спорофиты могут развиваться из внутригаметофитного самооплодотворения с 83–89% успеха. Это означает, что новые спорофиты обычно могут вырастать из гаметофита, образованного из одной споры. Это позволило эбеновому селезеннику стать ранним колонизатором, из отдаленных мест, недавно нарушенных местообитаний, таких как угольные отвалы в южной части Айовы . [98] Появление A. platyneuron в нарушенной среде обитания в Словакии, в 6500 километрах (4000 миль) от ближайших известных мест на востоке Северной Америки, вероятно, является результатом дальнего распространения, что также могло позволить ему колонизировать и натурализоваться в Южной Африке. [99]
Хотя в мире чёрная селезёнка безопасна, она считается исчезающим видом в некоторых штатах и провинциях на северных и западных границах своего североамериканского ареала. NatureServe считает, что она находится под угрозой исчезновения в Аризоне и Колорадо, находится под угрозой исчезновения в Небраске, Мэне, Род-Айленде и Квебеке и уязвима в Миннесоте. [1]
Иногда селезенку эбеновую выращивают как террариумное или садовое растение. Ее можно выращивать в песчаном торфе , [64] слабокислой садовой почве, [100] других гравийных, песчаных [91] или песчаных почвах, [94] или горшечной смеси в условиях от влажных до сухих. [101] Приемлемы как кислые, так и щелочные почвы. [91] Необходим хороший дренаж, и этот вид будет расти даже в сухой почве. [91] [94] Рекомендуется частичное солнце [100] или слабый или сильный свет, [101] хотя допускается и полная тень. [94] Говорят, что растения легко содержать после того, как они укоренились, [101] но их описывают как «довольно трудные» для выращивания в Германии . [102] Конрад Лоддиджес счел необходимым использовать искусственное тепло для выращивания селезенки эбеновой в Великобритании. [64]