Astrocaryum alatum — вид пальмы со съедобными орехами, цветковое растение семейства Arecaceae . Это распространённый вид, встречающийся во многих типах тропических лесов и болот Гондураса , Коста-Рики , Никарагуа и Панамы .
В Коста-Рике его называют кокильо или кокито . [3]
Astrocaryum alatum — самый распространенный, наименее колючий и самый маленький из трех видов Astrocaryum в Коста-Рике. [3]
Это одиночная пальма, она не образует скопления стволов. Ствол вырастает до шести метров в высоту, часто всего два-четыре метра. [3] [4] Растет быстро, быстрее, чем другие виды Astrocaryum . [5]
Спелые плоды имеют длину около 3,8–5 см и ширину 3,2–3,8 см. Обычно плоды этого вида густо колючие на концевой половине, но гладкие в базальной половине, где они соединяются с рахисом . Плоды более или менее обратнояйцевидные, зеленовато-коричневые или желто-коричневые, с небольшим клювом на конце. Они растут в компактных, колосовидных гроздьях. Рахиллы развиваются полностью из тычиночной ткани и легко или естественным образом ломаются, когда плоды полностью созревают. [3] Мякоть белая, плотная и толщиной в несколько миллиметров. [5]
В Коста-Рике произрастает три вида Astrocaryum , а два других вида, A. confertum и A. standleyanum , встречаются редко и имеют ограниченный ареал, хотя оба симпатрически связаны с A. alatum . Это самый маленький, самый распространенный и наименее колючий вид. Это единственный вид, имеющий крупные плоды с шипами на дистальных концах, которые не имеют ярко-оранжевого цвета. Это также единственный вид, имеющий листья с неравномерно разделенными листочками, расположенными в одной плоскости, в отличие от нескольких плоскостей у двух других видов, что придает их листьям перистый вид. [3] Соцветие A. confertum держится прямо, даже когда оно в конечном итоге покрывается спелыми плодами. [5]
A. mexicanum — наиболее похожий вид, настолько похожий, что в 1995 году некоторые эксперты отметили, что эти два таксона могут быть конспецифичными . [6] Жан-Кристоф Пинто и его коллеги представили таблицу различий в анатомических характеристиках листьев в 2008 году, которые довольно тонкие и требуют микроскопа. В предоставленном ключе отмечены следующие различия: A. mexicanum имеет более тонкий ствол без постоянных оснований листьев, но вооружен кольцами или группами уплощенных шипов; более мелкие цветы с пропорционально меньшей чашечкой и отчетливыми, похожими на зубцы стаминодиями (в отличие от стаминодий, объединенных в кольцо); плоды с большим количеством, но более короткими шипами; и орех с тремя порами, расположенными близко к верхушке (в отличие от расстояния до трети от нее). [7]
Виды Acrocomia — это другие пальмы, которые достаточно похожи, чтобы их можно было спутать с этим видом, а кластерный Manicaria saccifera внешне похож. [3] Виды Cryosophila — это также крупные пальмы, у которых также большие колючки на стволе, но листья веерообразные и раздвоенные колючки. Несколько видов Bactris имеют острые колючки на стволе, но часто это более мелкие деревья. [8] Виды Astrocaryum в целом можно отличить от этих и других родов пальм по беловатой или серебристой нижней стороне листьев. [3] [7]
Испанское название coyolillo является уменьшительным от coyól . Название засвидетельствовано в Коста-Рике в 1908 году и, как говорят, также использовалось для различных видов пальм. Само слово coyól происходит от слова coyolli из языка науатль и изначально означало тип круглого колокольчика. [9]
Astrocaryum alatum был впервые описан в 1939 году Гарольдом Ф. Лумисом , агрономом, работавшим в Саду интродукции растений США, Коконат Гроув, Флорида (а также важным экспертом по многоножкам). [5] [10] В самой статье 1939 года отмечается, что странно, что такое большое, распространенное и очевидное растение в хорошо известном регионе привлекло внимание таксономиста только в столь поздний исторический период. [5] Это связано с тем, что оно было известно и раньше. Пионер этнобиологии Анри Франсуа Питтье обсуждал вид, используя название A. polystachyum . [9] Это название, по-видимому, впервые появилось в публикации Уильяма Хемсли 1885 года в серии Biologia Centrali-Americana , но приписывается немецкому эксперту по пальмам Герману Вендланду и, как утверждается, произрастает в Коста-Рике, ссылаясь на тип, хранящийся в Кью, который был собран вдоль реки Сарапики . [11] Здесь, по-видимому, есть некоторая путаница: Вендланд никогда не описывал A. polystachyum , [9] но вместо этого назвал A. confertum из Коста-Рики (отсутствующий в работе Хемсли). [11] [12] A. polystachyum теперь считается синонимом A. confertum , [ 13] но Питтье явно ссылается на A. alatum в своей работе, основываясь на его описании и указанном им ареале. [9]
Так, автор статьи 1939 года останавливался в городе Эль-Каир , Коста-Рика, в 1937 и 1938 годах, собирая образцы и семена пальмы и называя ее A. polystachyum . Семена были экспортированы в Министерство сельского хозяйства США в США, а оттуда распространены среди заинтересованных растениеводов во Флориде с номером Plant Introduction 123380 под названием A. polystachyum . Однако было замечено, что ни Хемсли, ни Вендланд не описали вид должным образом, поэтому Лумис решил переименовать таксон A. alatum . [5] [a]
Лумис не обозначил единый голотип , поскольку трудно уместить все репрезентативные органы большой пальмы на одном гербарном листе, но типовая серия листов частей пальмы, хранящихся в Национальном гербарии США , собранных «вдоль Рио-Ондо близ полей Санта-Клары» Оратором Ф. Куком и К. Б. Дойлом в 1903 году. [5] [14] [b]
A. mexicanum очень похож. Эксперт по пальмам Эндрю Джеймс Хендерсон и его коллеги отметили в своем Полевом руководстве по пальмам Америки 1995 года , что он настолько похож, что может быть даже конспецифичным . [6] Макс Беррет классифицировал A. mexicanum в отдельный род Hexopetion в 1934 году, и когда Лумис описал A. alatum в 1939 году, он пренебрег сравнением двух таксонов, но ни одна из важных публикаций по неотропической таксономии пальм, опубликованных в оставшуюся часть 20-го века, не последовала за Берретом. Жан-Кристоф Пинто и его коллеги поместили A. alatum в Hexopetion в своей статье 2008 года, повторно описав Hexopetion в процессе, чтобы разрешить включение, [7] хотя, по-видимому, немногие следовали их таксономической интерпретации.
В 2011 году группа, включающая некоторых предыдущих авторов, опубликовала исследование, в котором рассматривались различия между родственными пальмами в ряде пластидных ДНК и ядерных маркеров с целью выяснения их филогении . Это исследование нашло убедительные доказательства того, что A. alatum и A. mexicanum образуют монофилетическую группу, родственную остальным видам Astrocaryum . [15]
Astrocaryum alatum — широко распространённый и обычный вид, встречающийся в восточном Гондурасе ( департамент Грасиас-а-Диос ), Коста-Рике , восточной Никарагуа и западной Панаме . [2] [3] [4] [8] Он встречается на обоих побережьях Коста-Рики, [3] [9] хотя МСОП утверждает, что он в основном встречается на Карибской стороне (хотя карта распространения, а также список национальных парков, предоставленные тем же сайтом, противоречат этому). [16]
В Панаме он встречается в провинциях Бокас -дель-Торо , Кокле , Колон , Сан-Блас и Верагуас , а также в ранее контролируемой США Зоне Панамского канала . [c] Хендерсон и др . утверждают, что Панамский канал, по-видимому, отмечает его восточную границу, но Сан-Блас лежит к востоку от канала. [6] Он распространен вблизи канала вокруг города Санта-Рита и в Бокас-дель-Торо. [8]
В Никарагуа встречается в департаментах Рио -Сан-Хуан и Селайя . [6]
По состоянию на 2022 год сайт Plants of the World Online утверждает, что он встречается в Колумбии , [2] но это ссылка на источник ( Catálogo de plantas y líquenes de Colombia ), в котором этот вид вообще не упоминается. [17] Другие более старые источники также утверждают, что он встречается в Колумбии. [4] [18]
Astrocaryum alatum встречается на высоте от уровня моря до высоты 1000 метров [16] или от 15 до 400 метров в Никарагуа [4] или от 0 до не менее 800 метров в Коста-Рике. [3] В целом, это не специалист по местообитаниям . Хотя он встречается в многочисленных местообитаниях, [3] [4] [19] он особенно распространен в болотистых лесах. [3] [19] Он может прорастать и выживать в мягкой, водянистой грязи, а также в твердой почве, но избегает постоянно затопленной земли. [19] Он также распространен на нарушенных, расчищенных лесных землях, зрелых вторичных лесах и обезлесенных пастбищах. [4] Этот вид также встречается в высокогорных тропических лесах , но в этой среде обитания он встречается как пальма нижнего яруса с относительно низкой плотностью, тогда как он часто встречается в очень большом количестве на болотах. [19] У него есть некоторые особые предпочтения микроклимата в болотистых лесах, его распространение в основном сосредоточено в двух конкретных фитосоциологических ассоциациях, определенном типе затопленного пальмового болота и смешанном болоте с лиственными деревьями, где доминирует Pterocarpus officinalis (местное название — sangrillo ). Места обитания часто в некоторой степени переходят друг в друга. Хотя это очень распространенный вид в обоих местах обитания, он не является доминирующим видом ни в одном из них. [20]
В Центральной Америке существует ряд различных типов пальмовых болотных лесов. A. alatum имеет особенно низкое биоразнообразие , высокую плотность, преобладание Manicaria saccifera -болота, которое иногда затапливается до метра глубиной, хотя почва осушается несколько раз в год. Земля покрыта водой большую часть года, но обычно уровень грунтовых вод очень близок к уровню почвы. [20] M. saccifera - внешне очень похожая пальма. [3] Вода часто солоноватая. [21] Этот тип болота очень густо засажен сотнями деревьев на гектар, многие из которых лиственные. [20] Большая часть этой среды обитания находится в низинах вдоль побережья Карибского моря, и она очень распространена в заповеднике дикой природы Барра-дель-Колорадо [20] и национальном парке Тортугеро в Коста-Рике [3] [20], простираясь глубоко в центрально-восточную часть Никарагуа, [21] но также зарегистрирована как встречающаяся в заповеднике дикой природы Каньо-Негро и вдоль побережья Тихого океана на полуострове Оса в регионе Сьерпе (национальные водно-болотные угодья Терраба-Сьерпе). [20] M. saccifera делит эту среду обитания с пальмами A. alatum и Euterpe spp., причем наиболее распространенными широколиственными деревьями являются Calophyllum brasiliense , Symphonia globulifera , Carapa guianensis и Dialium guianense . [20] [21] Astrocaryum mexicanum занимает место A. alatum в чрезвычайно похожем болоте Manicaria в Белизе к северу от ареала A. alatum . [21] Ламантины часто перемещаются в более глубокие каналы, обнаруженные в этих болотах, чтобы питаться водными растениями ( Ludwigia и Hydrilla ). Нет видов, эндемичных для таких местообитаний, общее биоразнообразие герпетофауны низкое и похоже на окружающие земли, но более крупные млекопитающие могут часто ненадолго искать корм в этих областях, когда земля высыхает. [20]
Леса болот Сангрильо являются одним из наиболее распространенных местообитаний в Коста-Рике. [20] Земля плоская, близка к уровню моря и часто затапливается. Почвы аллювиальные, черного цвета и богаты органическим материалом. Пресная вода покрывает землю до девяти месяцев в году, она постоянно стекает, но земля всегда влажная. Деревья обычно имеют опорные корни . [21] В этом типе леса A. alatum является третьим по распространенности видом по площади основания после Pterocarpus officinalis и затем Carapa guianensis , но эти статистические данные прямо противоположны, если посмотреть на взрослые особи на гектар, при этом A. alatum присутствует со средней плотностью 143 ствола/га. Реже здесь встречаются деревья Pentaclethra macroloba и Virola multiflora . В этих лесах A. alatum является частью полога. [20] Пальмы делят землю с гигантскими травянистыми растениями, такими как Heliconia spp. и Maranta spp. Имеет обильный напочвенный покров. [21] Растет вместе с Virola sebifera в низинном лесу Национального парка Барбилья в Коста-Рике. [22]
В отчете Всемирного банка за 2002 год Центральная Америка классифицирована и нанесена на карту примерно на 90 экосистем/экорегионов. В этой системе A. alatum является частым видом, но никогда не доминирует в четырех основных типах равнинных лесов, включая две экосистемы, обсуждаемые выше. Другие упомянутые экосистемы представляют собой хорошо дренированные и умеренно дренированные тропические вечнозеленые широколиственные равнинные дождевые леса. [21]
Хорошо дренированный, высокорослый, бедный почвенным покровом тропический лес, характеризующийся вдоль реки Терраба на высоте 800 м над уровнем моря недалеко от тихоокеанского побережья Коста-Рики, на субстрате латосолей , почве из морских отложений и некоторых инсептисолей , обнаружил, что A. alatum является часто встречающимся видом, наряду с Ardisia spp., Aspidosperma myristicifolia , Caryocar costaricense , Coccoloba padiformis , C. standleyana, C. tuerckheimii , Cordia gerascanthus , Cryosophila guarara , Eleagia auriculata , Genipa americana , Gustavia angustifolia , [d] Jacaratia costaricensis и Socratea spp. Субгорный тропический лес выше 800 м на этом участке имел схожий состав. [21]
Пальма не особенно распространена в большинстве типов умеренно дренированных тропических лесов на тихоокеанской стороне Коста-Рики, но это часто встречающийся вид на атлантической стороне. В Никарагуа этот тип тропических лесов обычно встречается в долинах и на более низких возвышенностях холмистой местности, а растительность в значительной степени смешивается с растительностью более хорошо дренированных почв на холмах. Этот тип лесов имеет сложный видовой состав, несколько десятков видов деревьев зарегистрированы здесь как частые, а также есть много кустарников и эпифитов . В Никарагуа это одна из семи наиболее распространенных пальм в этой среде обитания. [21]
В Никарагуа цветет круглый год, но плодоносит с октября по май [4] , хотя плоды и семена, по-видимому, падают на землю и доступны круглый год в Коста-Рике. [24] Было обнаружено, что жук -скарабей Cyclocephala amazona посещает цветы в Панаме, среди ряда других пальм и других растений. В Коста-Рике C. stictica и Mimeoma acuta посещают цветы этой пальмы и некоторые другие растения, в случае M. acuta — только другие пальмы. [25] На пальме обитают два вида цикад из нового рода Agoo в Коста-Рике, A. dahliana и A. luzdenia. Как нимфы , эти насекомые (вероятно) питаются только грибами, растущими на мертвых листьях, которые свисают с основания кроны этой пальмы. [26] Было зарегистрировано , что гусеницы небольшой криптической моли Dunama jessiehillae питаются листьями этой пальмы. Они питаются исключительно пальмами, но из 506 записей о пищевых растениях только пять относятся к A. alatum (почти две трети относятся к Chamaedorea tepejilote , остальные к другим двенадцати видам). D. jessiehillae ограничен в распространении средневысотными тропическими лесами на тихоокеанском побережье Коста-Рики. [27]
A. alatum имеет очень крупные семена и может встречаться на больших высотах. Как и ряд других исследованных Astrocaryum , [28] [29] он, по-видимому, почти полностью зависит от одного вида, агути ( Dasyprocta punctata ), для большей части распространения семян . Это крупный грызун весом 2–4 кг. [24] Агути собирает плоды, очищает их от мякоти, чтобы она не привлекала других животных, и прячет семена, закапывая их в почву, обычно рядом с таким объектом, как камень, упавшая ветка дерева или опорный корень . Он постоянно интересуется своими тайниками и часто выкапывает семена, чтобы перезахоронить их в другом месте. Один агути обычно грабит тайник другого, перенося семена в новые места, и таким образом семена могут переноситься на значительные расстояния. Такое поведение известно как рассеивание-накопление . [28] [24] Astrocaryum выгодны для агути, потому что семена не прорастают быстро, что позволяет им сохранять семена для неурожайных времен. Они, по-видимому, предпочитают хранить семена с длительным сроком хранения, потребляя те, которые быстро прорастают первыми. [28] Агути имеют и другие преимущества для пальм, помимо рассеивания. Сокрытие семян в тайниках затрудняет поиск семян хищниками, как млекопитающими, так и насекомыми, и помогает предотвратить гибель семян и саженцев. [24]
Ошейниковые пекари ( Pecari tajacu ) особенно разрушительны. Эти животные путешествуют большими группами по лесу, вытаптывая молодые растения, поедая фрукты и семена, найденные на земле, совершая набеги на тайники агути и вырывая саженцы, чтобы питаться прикрепленными семенами. Семена не проходят через пищеварительную систему пекари в нетронутом виде (агути также измельчают семена перед тем, как проглотить их). Спрятанные семена пекари сложнее найти, и они могут проходить через территорию несколько раз, не обнаружив тайника. Другими животными, которые едят семена, являются белки и мелкие грызуны, в частности, колючая крыса Proechimys semispinosus и колючая карманная мышь Heteromys desmarestianus . [24] Известно, что Proechimys semispinosus также разбрасывает запасы Astrocaryum , и это очень распространенные животные, [30] но полевые наблюдения и камеры-ловушки показали, что млекопитающие, взаимодействующие с семенами пальмы на лесной подстилке, в подавляющем большинстве были пекари и агути. [24]
Семена также могут подвергаться заражению насекомыми, в первую очередь жуками. Жуки-сколитины проделывают небольшие отверстия в семенной оболочке ( эндокарпий ), чтобы попасть внутрь, в то время как жуки-брахиды проделывают большие отверстия. Было обнаружено, что короеды-короеды Coccotrypes заражают большой процент семян в Коста-Рике. Это небольшие (примерно 1 мм) жуки, которые проделывают отверстия через эндокарпий и в эндосперм семян пальмы. Незапасенные семена страдают от значительно более высокого уровня заражения Coccotrypes . [24]
Эндосперм крупных семян имеет приятный вкус кокоса, и плоды иногда собирают для этого в Коста-Рике. [3] Согласно веб-сайту Кью , он имеет местное традиционное медицинское применение в Колумбии, [31] но не встречается в Колумбии. [17]
Хотя он очень распространен, в течение двух десятилетий МСОП , по-видимому, ошибочно утверждал, что он редок. [32] [33] [34] Пальма на самом деле очень многочисленна и широко распространена, [3] [35] но другой таксон , Astrocaryum confertum - очень похожий вид на A. standleyanum , ранее был известен только из единственной коллекции 19 века в Коста-Рике, голотипная копия которой была утеряна при бомбардировке союзниками Берлинского музея и ботанического сада, и единственный сохранившийся изотип находился в Кью . Хотя A. confertum фактически никогда не был должным образом описан до 1934 года, [12] тем не менее, это был единственный вид Astrocaryum, который, как говорили, встречался в Коста-Рике в течение большей части начала 19 века, [36] пока не стало очевидно, что пальмы в стране, описанные под этим названием, были вместо этого видом A. alatum , и A. confertum стал загадочной реликвией истории. После того, как название было обнаружено в старой литературе Грейумом в 1988 году, и было решено проверить, является ли вид действительным и может ли он все еще встречаться в этом районе, A. confertum был быстро открыт заново. Поскольку в то время об этом таксоне ничего не было известно, в начале 1990-х годов его считали потенциально редким эндемиком , хотя вскоре было обнаружено, что он растет в Панаме и Никарагуа. [12]
Эндрю Хендерсон , который составлял пальмы для МСОП для первого всемирного Красного списка находящихся под угрозой исчезновения растений 1997 года (в конечном итоге опубликованного в 1998 году), [32] в то время усомнился в обоснованности повторного открытия A. confertum , заявив, что «он, возможно, конспецифичен с A. alatum » в своем представлении о таксоне, [33] как и в его книге 1995 года о пальмах региона, которую он использовал в качестве основного источника. [32] Эта книга 1995 года известна предварительным объединением видов, особенно Astrocaryum . [37] Информация, по-видимому, перепуталась, когда была введена в первую базу данных МСОП, созданную в 1990-х годах, и запись в книге Красного списка 1998 года была под заголовком A. alatum вместо A. confertum . Статус сохранности A. confertum был указан как «неопределенный» в целом и «редкий» в Коста-Рике и Панаме. [32] В течение более чем двух десятилетий эта ошибка повторялась в новых онлайн-версиях Красной книги МСОП , только теперь статус сохранности был еще и ошибочно изменен на «низкий риск: близкий к угрожаемому». [33] [34]
В версии Красной книги 2020 года вид был удален с серверов.
В версии Красного списка 2021 года A. alatum снова появился на сервере после загрузки новой оценки, на этот раз для правильного вида, хотя теперь старые оценки для A. confertum снова появились, снова под неправильным названием. Теперь вид был оценен как «близкий к угрожаемому». Автор в основном рассматривал только Коста-Рику, где вид распространен, но он отметил, что, возможно, можно было бы сказать, что вид станет более редким, если в будущем ананасы можно будет выращивать в национальных парках на болотах вдоль побережья Карибского моря, и если читатель проигнорирует карту, предоставленную веб-страницей, и притворится, что A. alatum растет только на нескольких квадратных километрах. [16]
Вероятно, он встречается почти во всех национальных парках и охраняемых территориях в пределах его ареала. [16] Он очень распространен в национальном парке Тортугеро , где образует обширные пальмовые заросли на болотах. [3] [16] Он также является одним из самых распространенных деревьев в национальном парке Барбилья . [22] Известно, что он встречается в Никарагуа в биологическом заповеднике Индио Маис и биосферном заповеднике Босавас ; в Коста-Рике, в зоне охраны природы Гуанакасте , заповедник дикой природы Каньо-Негро , заповедник дикой природы Барра-дель-Колорадо , биологическая станция Ла-Сельва , национальный парк Браулио Каррильо , смешанный заповедник дикой природы Хайро Мора Сандовал Гандока-Мансанильо , национальный парк Карара , [16] заповедник дикой природы Ла-Тиримбина , [38] Гольфо Дульсе Лесной заповедник и национальный парк Корковадо ; и в Панаме в Национальном парке Соберания , Национальном парке Рио Чагрес и многих других. [16] В Коста-Рике большая часть наиболее важных мест обитания (водно-болотных угодий) находится под защитой системы национальных парков. За пределами этой системы различные типы водно-болотных угодий подвергаются воздействию сельского хозяйства, в первую очередь расчистки и осушения для выращивания риса и сахарного тростника вдоль реки Темписк вблизи побережья Тихого океана, хотя не совсем ясно, являются ли солоноватые затопленные районы, которые предпочтительно населяет эта пальма, типами болот, которые осушаются. [20]