Bombus occidentalis , западный шмель , является одним из примерно 30 видов шмелей, обитающих на западе США и западе Канады . [1] Недавний обзор всех его близких родственников по всему миру, по-видимому, подтвердил его статус как отдельного вида. [2]
У западных рабочих шмелей есть три основных цветовых вариации. [3] Первая цветовая вариация встречается от северной Калифорнии , на север до Британской Колумбии и на восток до юго-запада Саскачевана и Монтаны . [3] B. occidentalis в этих областях имеют желтые волосы на передней части груди. Они также отмечены черными волосяными сегментами на базальной части четвертых брюшных сегментов, имеют черные волосы и беловатый нижний край четвертого и пятого брюшных сегментов. Кроме того, у них также есть редкие беловатые волоски, которые могут казаться черными на шестом брюшном сегменте, и полностью черная голова.
Вторая цветовая вариация встречается вдоль центрального побережья Калифорнии. [3] У нее желтые волосы по бокам второго брюшного сегмента и по всему третьему брюшному сегменту, а также красновато-коричневые волосы на пятом брюшном сегменте.
Третья цветовая вариация встречается от Скалистых гор до Аляски . [3] У нее желтые волосы на груди за крыльями и на задней части второго и всех третьих сегментов брюшка.
У всех насекомых есть три основные части тела: голова, грудь и брюшко. [3] Идентификация видов шмелей, как правило, основана на окраске брюшных сегментов. Брюшные сегменты пронумерованы от T1 до T6 (T7 для самцов), начиная с брюшного сегмента, ближайшего к груди, и затем работая вентрально.
Для определения пола западного шмеля используется несколько способов. [1] У самцов (трутней) семь брюшных сегментов, в то время как у самок (королев и рабочих) только шесть. [1] Усики трутней имеют 13 сегментов, в то время как у самок только 12. [1] У трутней нет жала . Кроме того, задние ноги самок, как правило, шире и толще, с часто видимой корзинкой для пыльцы . [1] У трутней более тонкие задние ноги, на которых нет корзинок для пыльцы. [1] Еще один ключ к половой идентичности среди видов B. occidentalis — это время наблюдения за ними. Королевы появляются первыми весной, а затем рабочие. Всех самок можно увидеть в течение всего лета и в начале осени. Трутни появляются только в конце лета и в начале осени.
.jpg/1280px-Bombus_occidentalis,_F,_Face,_Utah_Co.,_Utah_2014-01-10-15.22.23_ZS_PMax_(12250840435).jpg)
Этот вид относится к классу Insecta , отряду Hymenoptera и семейству Apidae . Хотя они тесно связаны с Bombus terricola , данные ДНК подтверждают, что они являются отдельным видом. Доказательства разделения подвидов обнаружены путем изучения COI-штрихкода пчел, что позволяет предположить, что Bombus occidentalis можно разделить на северную и южную популяции. Каждый предполагаемый подвид имеет определенные группы гаплотипов , что отражается в различиях в длине волос между популяциями. Южный B. occidentalis, по-видимому, имеет заметно более короткие волосы по сравнению с северным B. occidentalis . [4]
Bombus occidentalis когда-то был одним из самых распространенных видов пчел в Северо-Западной Америке. [4] Они были обнаружены от средиземноморской Калифорнии вплоть до тундровых регионов Аляски, что делает их одними из пчел с самым широким географическим ареалом. [4] Однако в последнее время наблюдается заметное снижение популяции. [5] За последнее десятилетие популяция B. occidentalis сократилась примерно на 40,32%. Исчезновение этих пчел было особенно значительным в Калифорнии, западном Орегоне и западном Вашингтоне. [4] Ареал и устойчивость B. occidentalis также сократились примерно на 20%. Некоторые ученые указывают на рост Nosema , паразита, как на причину снижения популяции. Другие говорят, что снижение популяции могло произойти из-за вторжения европейских медоносных пчел. [6] Недавнее исследование, проведенное в 2016 году, показало, что популяция западных шмелей восстанавливается, возможно, из-за эволюционного развития устойчивости к Nosema . [7]
Как и большинство шмелей, колонии B. occidentalis состоят из одной королевы, нескольких рабочих самок и других репродуктивных членов колонии, когда приближается конец сезона. [4] Работа королевы после начала колонии — откладывать яйца. Рабочие шмели остаются с королевой и помогают производить дополнительных рабочих и репродуктивных членов мужского и женского пола. Их работа — кормить личинок. Рабочие самки также выполняют другие роли, такие как поиск нектара и пыльцы и защита колонии от хищников и паразитов. [4]
Только самки-самки, иначе известные как самки, переживают зиму, чтобы снова пройти цикл колонии. Самки имеют потенциал стать королевами, и их обязанностью является найти место для спячки зимой, чтобы в следующем сезоне снова основать колонию. [4]
Новая колония обычно начинается ранней весной с одиночной королевы. Сначала королева находит подходящее место для гнезда. Как и другие шмели, B. occidentalis гнездится под землей в полостях или случайных норах, оставленных грызунами или другими животными. Затем королева должна построить восковую структуру и собрать пыльцу, чтобы создать массу для откладывания яиц. [4]
Когда первый выводок рабочих самок становится взрослым, они берут на себя работу по добыче нектара и пыльцы, защите колонии и кормлению личинок. Единственная задача королевы на этом этапе — откладывать больше яиц. Колония B. occidentalis может иметь до 1600 рабочих, что много по сравнению с другими видами шмелей. [4] С начала февраля до конца ноября колония вступает в период лёта. Затем, примерно в начале осени, появляются репродуктивные особи колонии. Когда начинается зима, старая королева, рабочие и самцы умирают, оставляя самок искать место для зимней спячки. [4]
Западные шмели — универсальные собиратели. [8] Поскольку они не зависят от какого-либо одного типа цветка, они считаются превосходными опылителями. Шмели также способны летать при более низких температурах и на более низких высотах полета, чем многие другие пчелы. [9] Кроме того, шмели выполняют « опыление жужжанием ». Это поведение проявляется, когда шмель захватывает производящую пыльцу структуру цветка своими челюстями и вибрирует мускулатурой своих крыльев, вызывая вибрации, которые выбивают пыльцу, которая в противном случае осталась бы в пыльниках цветка. [9] Помидоры , перец и клюква — вот некоторые из растений, которым требуется этот тип опыления. [8] По этим причинам шмели считаются более эффективными опылителями, чем медоносные пчелы. Bombus occidentalis выращивается в коммерческих целях для опыления таких культур, как люцерна , авокадо , яблоки , вишня , ежевика , клюква и черника . [9]
Рабочие собирают нектар и отрыгивают его в гнездо. Пыльца собирается и помещается в «корзинки для пыльцы», расположенные на задних ногах. Нектар обеспечивает углеводами, а пыльца — белком .
.jpg/1280px-Bombus_occidentalis,_F,_Side,_Utah_Co.,_Utah_2014-01-10-15.27.00_ZS_PMax_(12250805893).jpg)
B. occidentalis — социальные пчелы, и успешные фуражиры, возвращающиеся в гнездо, могут стимулировать своих соседей по гнезду к поиску пищи, [10] хотя, предположительно, как и другие шмели, они не могут сообщать фактическое местоположение ресурсов. [11] Это явление часто называют «активацией поиска пищи». Количество вербовки, которое может собрать возвращающийся фуражир, зависит от качества ( т. е. концентрации) нектара (или сахарозы), который он нашел. [10] Механизм, с помощью которого происходит активация поиска пищи, не совсем понятен, но возможно, что возвращающийся фуражир, который перед тем, как выгрузить свой груз, проведет некоторое время, бегая по гнезду и взаимодействуя со своими соседями по гнезду, [11] выделяет феромон, который вызывает поведение поиска пищи. [12] Кроме того, внезапный приток высококачественного нектара может сам по себе стимулировать поведение поиска пищи. [12]
Хотя шмели, по-видимому, не могут сообщать о местоположении ресурсов, похоже, что активация поиска пищи может сообщать, какой вид цветов был особенно полезен, с помощью запаха, поскольку активированные сородичи по гнезду отдают предпочтение запаху, который приносит домой вернувшийся сборщик. [11]
Поведение «кражи нектара» проявляется, когда организм получает нектар из цветов, не вступая в контакт с половыми частями цветов. B. occidentalis можно увидеть демонстрирующими это поведение из-за короткости их языков. Вместо того, чтобы идти обычным путем, B. occidentalis используют свои мандибулы, чтобы проделывать отверстия, чтобы обойти процесс. Таким образом, понятно, что мандибулы B. occidentalis более зубчатые, чем у других видов шмелей, что помогает им вгрызаться в цветы. [13]
Значение нектара
Для B. occidentalis крайне важно поддерживать высокий уровень нектара для своей колонии. Уровень запасенного нектара не только влияет на температуру колонии, но и дефицит нектара вызывает значительное изменение поведения из-за низкой энергии пчел. Когда колонии с избытком энергии подвергаются угрозе со стороны хищников, они принимают естественное защитное поведение, громко перемещаясь, чтобы отпугнуть хищника. Однако колонии с низким уровнем энергии будут оставаться неподвижными в своих колониях. Хотя временные периоды низкой энергии не влияют на выживаемость личинок, они увеличивают восприимчивость колоний к хищникам и увеличивают время развития личинок. [14]
Королевы B. occidentalis обладают способностью узнавать свое собственное гнездо и выводок. Прибыв на определенный выводок, королева будет вести себя по-разному в зависимости от того, ее ли это выводок или чужой. Королевы будут тратить значительно больше времени на осмотр поверхности скоплений чужого выводка с помощью своих антенн, если они находятся на чужом выводке. Определив выводок как не свой, королевы с большей вероятностью уйдут в течение этого периода наблюдения. Однако эти королевы будут оставаться в непосредственной близости от чужого выводка, совершая короткие полеты вокруг входа в гнездо, прежде чем снова войти в него. Большинство королев предпочтут принять новую колонию, а не покидать ее, и рабочие чужого выводка начнут работать на новую королеву. Напротив, королевы, которые возвращаются в свои исходные гнезда, будут инкубировать свой выводок и намыливать медовый горшок на его выводке гораздо быстрее. [15]
Некоторые ученые предполагают, что эта способность могла возникнуть как эволюционный ответ на узурпацию и паразитизм. B. occidentalis страдают от высоких показателей межвидовой и внутривидовой узурпации. Кроме того, они также сталкиваются с вторжением паразитических пчел Psithyrus . Вполне возможно, что способность распознавания развилась в форме адаптации к ним. Другие утверждают, что способность распознавания выводка является побочным продуктом факторов B. occidentalis . Для социальных ос, таких как B. occidentalis , распознавание сородичей имеет решающее значение. Королева могла просто эволюционировать, чтобы распознавать незнакомые запахи, что позволило им также распознавать чужие выводки. [15]
Угрозы этому виду включают: [8]
Из-за их роли опылителей потеря популяций шмелей может иметь далеко идущие экологические последствия. [8] B. occidentalis когда-то имел широкий ареал, который включал северную Калифорнию, Орегон , Вашингтон , Аляску, Айдахо , Монтану, западную Небраску , западную Северную Дакоту, западную Южную Дакоту , Вайоминг , Юту , Колорадо , северную Аризону и Нью-Мексико . [8] С 1998 года его популяция сокращается. [3] Районы наибольшего сокращения были зарегистрированы в западной и центральной Калифорнии, западном Орегоне, западном Вашингтоне и Британской Колумбии. От юга Британской Колумбии до центральной Калифорнии вид почти исчез. [3] Однако исторический ареал никогда не подвергался систематическому отбору проб. [3]
Развитие сельского хозяйства и городов привело к тому, что среда обитания шмелей становится все более фрагментированной . [8] Все виды шмелей имеют небольшую эффективную численность популяции из-за своей системы размножения и особенно уязвимы к инбридингу , который снижает генетическое разнообразие внутри популяции, [8] и теоретически может увеличить риск сокращения популяции. [8]
В период с 1992 по 1994 год B. occidentalis и B. impatiens выращивались в коммерческих целях для опыления сельскохозяйственных культур, отправлялись на европейские объекты для разведения, а затем отправлялись обратно. [3] Эксперт по шмелям Роббин Торп выдвинул гипотезу, что их сокращение отчасти связано с болезнью, полученной от европейской пчелы во время выращивания на том же объекте. [3] Североамериканские шмели не имели предшествующей устойчивости к этому патогену. По возвращении в Северную Америку пораженные шмели взаимодействовали и распространяли болезнь среди диких популяций. [3] B. occidentalis и B. franklini были поражены на западе Соединенных Штатов. [8] B. affinis и B. terricola были поражены на востоке Соединенных Штатов. [8] Популяции всех четырех видов сокращаются с 1990-х годов. Кроме того, эти четыре вида шмелей тесно связаны и принадлежат к одному подроду; Bombus sensu stricto . [8] Доктор Торп также выдвинул гипотезу, что переносчиком мог быть вид B. impatiens , и что разные виды шмелей могут отличаться по своей чувствительности к патогенам. [8] В 2007 году Национальный исследовательский совет определил, что основной причиной сокращения популяции местных шмелей, по-видимому, стали недавно завезенные неместные грибковые и простейшие паразиты, включая Nosema bombi и Crithidia bombi . [8]
В октябре 2018 года общество Xerces, Защитники дикой природы и Центр безопасности пищевых продуктов подали петицию в Комиссию по рыболовству и охоте Калифорнии с требованием внести Bombus occidentalis и три других вида в список находящихся под угрозой исчезновения в соответствии с Законом Калифорнии об исчезающих видах . [16] [17] Департамент рыбы и дикой природы Калифорнии оценил эту петицию в отчете для Комиссии по рыболовству и охоте Калифорнии, завершенном в апреле 2019 года. [17] 12 июня 2019 года Комиссия по рыболовству и охоте Калифорнии проголосовала за добавление четырех шмелей, включая Bombus occidentalis , в список охраняемых видов в соответствии с Законом Калифорнии об исчезающих видах. [18] Последующее юридическое оспаривание определения рыбы CESA как «дикой рыбы, моллюска, ракообразного, беспозвоночного, земноводного или части, икры или яйца любого из этих животных» [18] в конечном итоге было отклонено, поскольку явное намерение состояло в том, чтобы все беспозвоночные (включая насекомых) подпадали под защиту в соответствии с этим юридическим определением. [19]
Как упоминалось ранее, B. occidentalis ранее использовались для помощи в теплицах. Они использовались для различных культур, но сыграли особенно важную роль с томатами. [4] Проблема с использованием этих шмелей заключалась в эффекте дрейфа. Из-за тесного скопления колоний в тепличных местообитаниях они обнаружили, что некоторые пчелы выработали поведение дрейфа в чужие колонии. Эти дрейфующие пчелы были по сути социальными паразитами, поскольку они отказывались от своих ролей в своих колониях и вводили свои зрелые яичники в чужие колонии. [20]
Более того, из-за небрежного регулирования между штатами Америки и Европы, паразитизм Nosema стал распространенным в популяции B. occidentalis . Теперь их больше не разводят и не продают в коммерческих целях из-за угрожающе низкой численности, и вместо них используются B. impatiens . [6]