Тип Bacteroidetes (синоним Bacteroidetes ) состоит из трех крупных классов грамотрицательных , неспорообразующих, анаэробных или аэробных и палочковидных бактерий , которые широко распространены в окружающей среде, в том числе в почве, отложениях и морской воде, а также в в кишках и на коже животных.
Хотя некоторые Bacteroides spp. могут быть условно-патогенными микроорганизмами , многие Bacteroidota являются симбиотическими видами , хорошо приспособленными к желудочно-кишечному тракту. Бактероиды широко распространены в кишечнике, достигая до 10 11 клеток/г кишечного материала. Они осуществляют метаболические преобразования, необходимые для хозяина, такие как деградация белков или сложных полимеров сахаров. Бактероиды колонизируют желудочно-кишечный тракт уже у младенцев, поскольку неперевариваемые олигосахариды в материнском молоке поддерживают рост как Bacteroides , так и Bifidobacterium spp. Бактероиды виды. избирательно распознаются иммунной системой хозяина посредством специфических взаимодействий. [4]
Bacteroides fragilis был первым видом Bacteroides , выделенным в 1898 году как человеческий патоген, связанный с аппендицитом среди других клинических случаев. [4] Безусловно, виды класса Bacteroidia являются наиболее хорошо изученными, включая род Bacteroides (многочисленный организм в фекалиях теплокровных животных, включая человека) и Porphyromonas , группу организмов, населяющих ротовую полость человека. полость . Класс Bacteroidia раньше назывался Bacteroidetes ; поскольку до недавнего времени это был единственный класс в этом типе, название было изменено в четвертом томе «Руководства по систематической бактериологии» Берджи. [5]
Долгое время считалось, что большинство грамотрицательных бактерий желудочно-кишечного тракта относятся к роду Bacteroides , однако в последние годы многие виды Bacteroides подверглись реклассификации. Согласно современной классификации, большинство видов желудочно-кишечных Bacteroidota относятся к семействам Bacteroidaceae , Prevotellaceae , Rikenellaceae и Porphyromonadaceae . [4] Этот тип иногда группируют с Chlorobiota , Fibrobacterota , Gemmatimonadota , Calditrichota и морской группой A, образуя группу FCB или супертип. [6] В альтернативной системе классификации, предложенной Кавальером-Смитом , этот таксон вместо этого является классом типа Sphingobacteria .
В желудочно-кишечной микробиоте бактероиды обладают очень широким метаболическим потенциалом и считаются одной из наиболее стабильных частей желудочно-кишечной микрофлоры. Снижение численности Bacteroidota в ряде случаев связано с ожирением . Эта группа бактерий, по-видимому, обогащена у пациентов с синдромом раздраженного кишечника [7] и участвует в диабете 1 и 2 типа . [4] Bacteroides spp. в отличие от Prevotella spp . недавно было обнаружено, что они обогащены метагеномами субъектов с низким генным богатством, которые связаны с ожирением, резистентностью к инсулину и дислипидемией, а также с воспалительным фенотипом. Виды Bacteroidota , относящиеся к классам Flavobacteriales и Sphingobacteriales , являются типичными почвенными бактериями и лишь изредка выявляются в желудочно-кишечном тракте, за исключением Capnocytophaga spp. и виды Sphingobacterium . которые можно обнаружить в ротовой полости человека. [4]
Бактероидоты не ограничиваются микробиотой кишечника, они колонизируют различные среды обитания на Земле. [8] Например, Bacteroidota вместе с « Pseudomonadota », « Bacillota » и « Actinomycetota » также входят в число наиболее распространенных групп бактерий в ризосфере . [9] Они были обнаружены в образцах почвы из различных мест, включая возделываемые поля, тепличные почвы и неиспользуемые территории. [8] Бактероидоты также обитают в пресноводных озерах, реках и океанах. Их все чаще признают важным компонентом бактериопланктона в морской среде, особенно в пелагических океанах . [8] Галофильные бактерии рода Salinibacter обитают в гиперсоленой среде, например, в насыщенных солеными растворах гиперсоленых озер. Salinibacter имеет много общих свойств с галофильными архей, такими как Halobacterium и Haloquadratum , обитающими в той же среде. Фенотипически Salinibacter удивительно похож на Halobacterium и поэтому долгое время оставался неидентифицированным. [10]
Желудочно-кишечные виды Bacteroidota производят янтарную кислоту , уксусную кислоту и в некоторых случаях пропионовую кислоту в качестве основных конечных продуктов. Виды, принадлежащие к родам Alistipes , Bacteroides , Parabacteroides , Prevotella , Paraprevotella , Alloprevotella , Barnesiella и Tannerella , являются сахаролитическими, тогда как виды, принадлежащие к Odoribacter и Porphyromonas , являются преимущественно асахаролитическими. Некоторые виды Bacteroides. и виды Prevotella. может разлагать сложные растительные полисахариды, такие как крахмал , целлюлоза , ксиланы и пектины . Виды Bacteroidota также играют важную роль в белковом обмене благодаря протеолитической активности, присущей протеазам, связанным с клеткой. Некоторые виды Bacteroides способны использовать мочевину в качестве источника азота. Другие важные функции видов Bacteroides включают деконъюгацию желчных кислот и рост на слизи . [4] Многие представители родов Bacteroides ( Flexibacter , Cytophaga , Sporocytophaga и родственные) окрашены от желто-оранжевого до розово-красного цвета из-за присутствия пигментов группы флексирубинов.У некоторых штаммов Bacteroidota флексирубины могут присутствовать вместе с каротиноидными пигментами.Каротиноидные пигменты обычно обнаруживаются у морских и галофильных представителей группы, тогда как пигменты флексирубина чаще встречаются у клинических, пресноводных или почвоколонизирующих представителей [11] .
Сравнительный геномный анализ позволил идентифицировать 27 белков, которые присутствуют у большинства видов филума Bacteroidota . Из них один белок обнаружен у всех секвенированных видов Bacteroides , тогда как два других белка обнаружены у всех секвенированных видов, за исключением представителей рода Bacteroides . Отсутствие этих двух белков в этом роде, вероятно, связано с избирательной потерей генов. [6] Кроме того, были идентифицированы четыре белка, которые присутствуют у всех видов Bacteroidota , за исключением Cytophaga hutchinsonii ; это снова вероятно из-за избирательной потери генов. Были идентифицированы еще восемь белков, которые присутствуют во всех секвенированных геномах Bacteroidota , за исключением Salinibacter Ruber . Отсутствие этих белков может быть связано с избирательной потерей генов или из-за того, что S. Ruber разветвляется очень глубоко, гены этих белков могли возникнуть после дивергенции S. Ruber . Также была обнаружена сохранившаяся подпись подписи ; эта делеция трех аминокислот в шапероне ClpB присутствует у всех видов типа Bacteroidota , кроме S. Ruber . Эта делеция также обнаружена у одного вида Chlorobiota и одного вида Archaeum , что, вероятно, связано с горизонтальным переносом генов . Эти 27 белков и делеция трех аминокислот служат молекулярными маркерами для Bacteroidota . [6]
Виды из типов Bacteroidota и Chlorobiota очень тесно разветвляются на филогенетических деревьях, что указывает на близкое родство. С помощью сравнительного геномного анализа были идентифицированы три белка, которые уникальным образом присущи практически всем представителям типов Bacteroidota и Chlorobiota . [6] Совместное использование этих трех белков важно, поскольку, кроме них, никакие белки из типов Bacteroidota или Chlorobiota не являются общими для других групп бактерий. Также было идентифицировано несколько сохранившихся сигнатурных инделей, которые уникально присущи членам этого типа. Наличие этих молекулярных сигнатур подтверждает их тесную связь. [6] [12] Кроме того, указано, что тип Fibrobacterota конкретно связан с этими двумя типами. Клада, состоящая из этих трех типов, убедительно подтверждается филогенетическим анализом, основанным на ряде различных белков [12] . Эти типы также разветвляются в одном и том же положении на основании консервативных сигнатурных инделей в ряде важных белков. [13] Наконец, что наиболее важно, были идентифицированы две консервативные сигнатурные индели (в белке RpoC и в сериновой гидроксиметилтрансферазе ) и один сигнатурный белок PG00081, которые уникальным образом присущи всем видам из этих трех типов. Все эти результаты предоставляют убедительные доказательства того, что виды этих трех типов имели общего предка, за исключением всех других бактерий, и было предложено признать их всех частью одного супертипа «FCB». [6] [12]
Принятая в настоящее время таксономия основана на Списке названий прокариот, имеющих номенклатурное значение [2].
