stringtranslate.com

Яйцо динозавра

Окаменелые яйца завропод, представленные в Парке динозавров и ископаемых Индрода

Яйца динозавров — это органические сосуды, в которых развивается эмбрион динозавра . Когда в 1820-х годах в Англии были описаны первые научно задокументированные останки нептичьих динозавров , предполагалось, что динозавры откладывали яйца, поскольку были рептилиями . [1] В 1859 году во Франции Жан-Жак Поэш обнаружил первые научно задокументированные окаменелости яиц динозавров , хотя их ошибочно приняли за яйца гигантских птиц ( в то время птиц еще не считали динозаврами).

Первые научно признанные окаменелости яиц нептичьих динозавров были обнаружены в 1923 году командой Американского музея естественной истории в Монголии . Скорлупу яиц динозавров можно изучать в тонком сечении и рассматривать под микроскопом . Внутренность яиц динозавров можно изучать с помощью компьютерной томографии или путем постепенного растворения скорлупы кислотой . Иногда внутри яйца сохраняются останки развивающегося эмбриона . Самые древние известные яйца и эмбрионы динозавров принадлежат Massospondylus , который жил в раннем юрском периоде , около 190 миллионов лет назад. [2] [3]

История

Яйцо осмолской птицы Citipati с сохранившимся эмбрионом в Американском музее естественной истории .

В 1859 году первые научно задокументированные окаменелости яиц динозавров были обнаружены на юге Франции католическим священником и любителем-натуралистом по имени отец Жан-Жак Пуэш; однако он считал, что их отложили гигантские птицы. [4] Первые научно признанные окаменелости яиц динозавров были обнаружены по счастливой случайности в 1923 году командой Американского музея естественной истории во время поиска свидетельств древних людей в Монголии. [5] Эти яйца были ошибочно приписаны местному травоядному Protoceratops , но теперь известно, что это яйца Oviraptor . Открытия яиц продолжали расти по всему миру, что привело к разработке нескольких конкурирующих схем классификации.

Идентификация

Фрагменты скорлупы ископаемых динозавров можно распознать по трем важным признакам. Их толщина должна быть примерно одинаковой, они обычно слегка изогнуты, а их поверхность покрыта крошечными порами. Реже вогнутая нижняя сторона фрагмента скорлупы сохраняет выпуклости, известные как маммиллы . Иногда эмбрион впитывал так много кальция, что для того, чтобы увидеть маммиллы, требовалось увеличительное стекло или микроскоп . [6] Однако существует множество видов природных объектов, которые могут напоминать ископаемые яйца. Они могут обмануть даже профессиональных палеонтологов. [7]

Окаменелое яйцо динозавра из пустыни Гоби, Национальный музей в Праге

Ложные яйца

Камни: Камни — это яйцевидные объекты, которые образуются в желудках жвачных животных, таких как крупный рогатый скот , олени , лоси и козы . Образование камней — это защитный механизм, защищающий желудок жвачного от повреждения, если он проглотит инородный предмет во время выпаса. После проглатывания предмет покрывается тем же материалом, что и кость, фосфатом кальция , и в конечном итоге выбрасывается из организма животного. Эти «желудочные камни», как правило, имеют размер от 1 до 6 сантиметров. Известны и более крупные размеры, но они встречаются очень редко. [8] Иногда поверхность желудочного камня покрывают крошечные ямочки, которые могут ввести наблюдателей в заблуждение, заставив их подумать, что это поры яйца. [9] Эксперт по ископаемым яйцам Кен Карпентер описал желудочные камни как наиболее яйцевидные природные объекты, отметив, что они являются «самыми сложными [яйцевидными] объектами для правильной идентификации». [10] Камни настолько похожи на яйца, что однажды в научной литературе было опубликовано подробное описание желудочного камня, ошибочно идентифицированного как ископаемое яйцо. [9] Камни можно отличить от настоящих ископаемых яиц, потому что, когда их разбивают, они показывают слои фосфата кальция и инородный объект в ядре. [9] Известно, что в патологических яйцах имеется несколько слоев яичной скорлупы , но эти слои не доходят до самого ядра, как это происходит с желудочными камнями. Камни часто подозрительно целы, в отличие от ископаемых яиц, которые обычно повреждены. [8] У желудочных камней также нет отдельных оболочек с сопутствующими структурными компонентами, такими как непрерывные или призматические слои, сосочки и поры. [9]

Конкреции: Конкреции образуются, когда разлагающиеся организмы изменяют химию своего непосредственного окружения таким образом, что это способствует выпадению минералов из раствора. Эти минералы накапливаются в массе, которая примерно имеет форму области измененной химии. Иногда полученная масса имеет форму яйца. [11] Большинство яйцевидных конкреций имеют однородную внутреннюю часть, однако некоторые образуются путем накопления минералов в слоях. [12] Эти слоистые конкреции может быть еще труднее распознать, чем те, у которых однородная внутренняя часть, потому что слои могут напоминать яичный белок и желток. Желтый цвет ложного желтка обусловлен такими минералами, как лимонит, сидерит и сера. [9]

Конкреции также обычно не имеют отчетливых оболочек, хотя иногда они могут казаться имеющими их, если их внешние поверхности были закалены. Поскольку их внутренняя часть мягче, эрозия может разделить их, создавая псевдоископаемые яичной скорлупы. Настоящие ископаемые яйца должны сохранять структуры яичной скорлупы, такие как поры, сосочки и призматические или непрерывные слои, которые отсутствуют в конкрециях. Любая данная конкреция вряд ли будет точно такого же размера, как и любая другая, поэтому ассоциации яйцевидных объектов разных размеров, вероятно, вообще не являются настоящими яйцами. Конкреции также могут быть намного больше любого настоящего яйца, поэтому, по-видимому, неестественно большое «яйцо» было неверно идентифицировано. [9]

Ископаемые следы насекомых: Иногда жилые или репродуктивные камеры норы насекомых имеют настолько идеальную яйцевидную форму, что даже палеонтолог может ошибочно принять естественный слепок этих камер за ископаемое яйцо. Ископаемые останки норы насекомых иногда можно отличить от настоящих ископаемых яиц по наличию «царапин» на их поверхности, оставленных насекомым во время первоначального выкапывания норы. Куколки ископаемых насекомых также могут напоминать яйца. После смерти и захоронения разложение умершей куколки оставит щель в осадке, которая может быть заполнена минералами, переносимыми грунтовыми водами, образуя яйцевидный слепок. Эти псевдояйца можно узнать по их небольшому размеру (обычно не намного длиннее сантиметра или двух) и отсутствию яичной скорлупы с ее типичной анатомией. [9]

Камни: Разрушительное воздействие воды иногда может округлить камни, придавая им яйцевидную форму. [11]

Структура

Знания палеонтологов о структуре яиц динозавров ограничиваются твердой скорлупой. Однако можно сделать вывод, что яйца динозавров имели амнион , хорион и аллантоис , три основные оболочки в яйцах современных птиц и рептилий. Яйца динозавров сильно различаются по размеру и форме, но даже самые большие яйца динозавров ( Megaloolithus ) меньше самых больших известных яиц птиц, которые были отложены вымершей слоновой птицей . Яйца динозавров имеют форму от сферической до сильно удлиненной (некоторые образцы в три раза длиннее своей ширины). Некоторые удлиненные яйца симметричны, тогда как другие имеют один закругленный конец и один заостренный конец (похоже на яйца птиц). Большинство удлиненных яиц были отложены тероподами и имеют скорлупу, похожую на птичью, тогда как сферические яйца, как правило, представляют собой яйца нетероподовых динозавров. [13]

Схема двухслойной яичной скорлупы.

Скорлупа ископаемых динозавров, как и скорлупа современных птиц и рептилий, состоит из кристаллических единиц карбоната кальция . Основное расположение и структура этих единиц скорлупы (называемая ультраструктурой) используется для разделения ископаемых яиц на несколько основных типов, включая сферолитовые, призматические и орнитоидные основные типы, которые содержат динозавров. [14] Яйца динозавров далее классифицируются по микроструктурным аспектам кристаллической структуры единиц скорлупы и по типу их пор и орнаментации их оболочки. [15]

Слои

Скорлупа яиц динозавров разделена на один, два или три слоя с различной ультраструктурой. [15] [16] [17] [18]

Самый внутренний слой, известный как маммиллярный слой или конусный слой, встречается только в яйцах теропод (основные призматические и орнитоидные типы). Он состоит из конусообразных структур, называемых маммиллами, в основании каждой единицы оболочки. Маммиллы являются первой частью яичной скорлупы, которая формируется. Каждая маммилла формируется из кристаллов, исходящих наружу из органического ядра, пока они не коснутся соседних маммилл и не вырастут вверх в следующий слой. [13] [15] В сферолитовых яйцах, яйцах динозавров, не являющихся тероподами, единицы яичной скорлупы растут вверх из своих органических ядер; основание каждой единицы яичной скорлупы округлое, но это не настоящая маммилла, потому что она не имеет отчетливой ультраструктуры от верхней части единицы. [13] [14]

Второй слой поочередно называют призматическим слоем, столбчатым слоем, непрерывным слоем, кристаллическим слоем, [13] криптопризматическим слоем, [19] палисадным слоем, [15] губчатым слоем, [20] или одинарным слоем. [21] В этом слое элементы оболочки могут быть различимы, частично слиты вместе или полностью непрерывны. [14] В некоторых яйцах динозавров призматический слой демонстрирует чешуйчатую ультраструктуру, где призматическая структура скрыта грубой текстурой, напоминающей кожу ящерицы. [15] [14]

Хотя это редкость среди нептичьих динозавров, некоторые яйца теропод и большинство яиц птиц имеют третий слой (известный как внешний слой), состоящий из вертикальных кристаллов кальцита. [15] [13]

Поровые каналы

Во всех яйцах эмбрион должен дышать. У амниот, откладывающих яйца (включая динозавров), поровые каналы, прорезающие яичную скорлупу, обеспечивают газообмен между эмбрионом и внешним миром. Яичная скорлупа динозавров демонстрирует большое разнообразие размеров пор, плотности и формы. Одна из ранних попыток классификации яиц динозавров, предложенная советским палеонтологом А. Сочавой, была основана на группировке яиц по их поровым системам. [22] Эта система была заброшена, когда было обнаружено, что разные яйца могут иметь очень похожие поры, но поровые системы действительно играют важную роль в современной паратаксономии яичной скорлупы. [14] Плотность и ширина пор в сочетании с толщиной яичной скорлупы могут быть использованы для прогнозирования газопроводимости яйца динозавра. [15] Это может предоставить информацию как о гнездовом поведении, так и о климате: яйца, зарытые в осадок, имеют более высокую газопроводимость, чем те, которые отложены на открытом воздухе, а яйца, отложенные в засушливых условиях, имеют более низкую газопроводимость (чтобы предотвратить потерю воды), чем те, которые отложены в более влажных условиях. [23]

Палеонтолог и эксперт по ископаемым яйцам Кеннет Карпентер каталогизировал шесть типов поровых систем: [14]

  1. Angusticaniculate - Длинные, узкие, прямые поры с низкой плотностью пор. Эти яйца имели бы низкую скорость газообмена, и поэтому они обычно откладывались в сухих местах. [14]
  2. Тубоканаликулярные - поры большого диаметра с воронкообразными отверстиями как на внутренней, так и на внешней поверхности скорлупы. Эти яйца имели бы высокую скорость газообмена, и поэтому, вероятно, были захоронены во влажных курганах. [14]
  3. Мультиканаликулярные - многочисленные крупные, разветвленные и близко расположенные поровые каналы. Они имеют высокую скорость газообмена, поэтому, как и яйца тубоканаликулярных, они, вероятно, также были захоронены во влажных холмиках. [14]
  4. Пролатоканаликулярные - Поры различаются по ширине по всей длине. Скорость потери воды при газообмене различна, поэтому эти яйца могли быть отложены во многих различных средах. Этот тип подразделяется на фовеоканаликулярные с более крупными отверстиями пор и лагеноканаликулярные с более узкими отверстиями пор. [14]
  5. Римоканаликулярные - Очень узкие щелевидные поровые каналы. Эта система пор наблюдается у современных страусов, поэтому эти яйца откладывались в открытые гнезда, подобно тому, как это делают страусы сегодня. [14]
  6. Обликвиканаликулярные - Эти каналы прорезают по диагонали несколько единиц яичной скорлупы, а не проходят между ними, как в других системах пор. Обликвиканаликулярные поры встречаются только в одном оогене: Preprismatoolithus . [14]

Орнаментация

В отличие от большинства современных яиц, многие яйца динозавров имели грубую текстуру, образованную узлами и гребнями, украшающими поверхность их скорлупы. [15] Это преобладает в яйцах динозавров мелового периода, но очень редко встречается в яйцах юрского или триасового периода. [24] Из-за отсутствия современных аналогов цель орнаментации яичной скорлупы неизвестна, [15] но было предложено много функций. [24] Возможно, они придавали дополнительную прочность яичной скорлупе, не имея слишком длинных поровых каналов для адекватного газообмена. Они также могли помогать удерживать субстрат подальше от отверстий пор яиц, которые были зарыты, но современные черепахи и крокодилы , которые закапывают свои яйца, имеют гладкую яичную скорлупу, поэтому эта адаптация не является необходимой для животных, которые закапывают свои яйца. Другая гипотеза, предложенная Р. М. Меллоном в 1982 году в его выпускной диссертации в Принстонском университете , заключается в том, что гребни и узлы могли бы образовывать пути для потока газа по поверхности яичной скорлупы, предотвращая накопление слишком большого количества CO2 и способствуя потоку кислорода и водяного пара. [ 24]

Поскольку текстура орнамента яичной скорлупы различается от яйца к яйцу, она полезна для классификации. В 1999 году Карпентер каталогизировал шесть типов орнамента: [14]

  1. Компактитубчатая - куполообразные вершины раковинных единиц образуют плотное покрытие из узлов на поверхности яичной скорлупы. Этот тип орнаментации чаще всего встречается у мегалоолитид . [25]
  2. Сагенотуберкулезный — узлы и гребни образуют сетчатый рисунок, перемежающийся ямками и бороздками.
  3. Дисперситубчатая - Рассеянные узлы. Эта орнаментация видна на полюсах удлиненных яиц, что могло позволить накоплениям CO2 на полюсах выходить между узлами. [24]
  4. Линейно-бугорчатый — гребни, а также цепочки гребней и узлов образуют линии, параллельные длинной оси яйца.
  5. Рамотуберкулезные — нерегулярные цепочки узлов, обычно встречающиеся в качестве перехода между линейно-бугорчатой ​​средней частью и дисперсно-бугорчатыми концами удлиненных яиц.
  6. Анастомотубчатые — гребни, похожие на линейно-бугорчатые, но вместо этого образующие волнистые, ветвящиеся или анастомозирующие узоры, напоминающие следы водной ряби на песке.

Классификация

Классификация яиц динозавров основана на структуре яичной скорлупы, рассматриваемой в тонком сечении с помощью микроскопа, хотя были использованы новые методы, такие как дифракция обратного рассеяния электронов. [ 26] Существует три основные категории яиц динозавров: сферолитовые (зауроподы и гадрозавры ), [27] призматические [28] и орнитоидные ( тероподы , включая современных птиц). [29]

Оогенеры

Оогенеры — таксономические названия типов яичной скорлупы. Около трех десятков оогенеров были названы по яйцам динозавров:

Гнездо и яйца теризинозавров ( ср. Segnosaurus ) из Dinosaurland в Лайм-Реджисе , Англия.

Эмбрионы

Эмбрионы динозавров, животные внутри яиц, очень редки, но полезны для понимания онтогенеза , гетерохронии и систематики динозавров . Окаменелости эмбрионов известны из:

Тафономия

Формирование ископаемых яиц начинается с самого исходного яйца. Не все яйца, которые в конечном итоге окаменевают, испытывают смерть своего эмбриона заранее. Ископаемые яйца с открытым верхом являются обычным явлением и могут быть результатом сохранения яиц, которые успешно вылупились. [56] Яйца динозавров, эмбрионы которых погибли, вероятно, стали жертвами тех же причин, что и те, которые убивают эмбрионов в яйцах современных рептилий и птиц. Типичные причины смерти включают врожденные проблемы, болезни, удушье из-за слишком глубокого захоронения, неблагоприятные температуры или слишком много или слишком мало воды. [57]

Независимо от того, было ли вылупление успешным или нет, захоронение начиналось с постепенного попадания осадков в любые большие отверстия в скорлупе. [56] Даже неповрежденные яйца, вероятно, заполнятся осадком, как только они треснут под давлением глубокого захоронения. Однако иногда окаменение может начаться достаточно быстро, чтобы предотвратить растрескивание яиц. Если уровень грунтовых вод достаточно высок, растворенные минералы, такие как кальцит, могут просачиваться через поры яичной скорлупы. Когда яйцо полностью заполнено, оно может стать достаточно прочным, чтобы выдержать вес вышележащих отложений. [57] Однако не все образцы ископаемых яиц являются полными образцами. Отдельные части яичной скорлупы намного прочнее, чем целое яйцо, и их можно транспортировать в целости и сохранности на большие расстояния от места, где они были изначально отложены. [58]

Когда яйцо зарыто достаточно глубоко, бактерии, разлагающие его, больше не имеют доступа к кислороду и нуждаются в подпитке своего метаболизма другими веществами. Эти физиологические изменения в разлагателях также изменяют местную среду таким образом, что позволяют откладываться определенным минералам, в то время как другие остаются в растворе. [57] Однако, как правило, скорлупа окаменевшего яйца сохраняет тот же кальцит, который был у нее при жизни, что позволяет ученым изучать ее первоначальную структуру спустя миллионы лет после того, как развивающийся динозавр вылупился или умер. [59] Однако яйца также иногда могут изменяться после захоронения. Этот процесс называется диагенезом . [59] Одной из форм диагенеза является микроскопический рисунок с перекрестной штриховкой , наложенный на скорлупу яйца давлением, вызванным глубоким захоронением. [60] Если давление становится достаточно сильным, иногда внутренняя микроскопическая структура скорлупы яйца может быть полностью разрушена. Диагенез может также происходить химическим путем в дополнение к физическому. Химические условия разлагающегося яйца могут способствовать легкому включению кремния в скорлупу яйца и повреждению ее структуры. Когда железосодержащие вещества изменяют яичную скорлупу, это может быть очевидно, поскольку такие соединения, как гематит , пирит и сульфид железа , могут придать скорлупе черноватый или ржавый цвет. [61]

Условия осадконакопления

Яйца динозавров известны из различных мест осадконакопления.

Пески пляжа : Пески пляжа были хорошим местом для откладывания яиц динозаврами, поскольку песок был эффективен для поглощения и удержания достаточного количества тепла для инкубации яиц. Один древний отложения пляжа на северо-востоке Испании фактически сохранил около 300 000 ископаемых яиц динозавров. [62]

Поймы : Динозавры часто откладывали яйца на древних поймах. Аргиллиты, отложившиеся в этих местах, являются, таким образом, прекрасными источниками окаменелостей яиц динозавров. [58]

Песчаные дюны : многие яйца динозавров были извлечены из отложений песчаника, которые образовались в древних дюнных полях, которые сейчас являются северным Китаем и Монголией. [63] Присутствие овираптора, сохранившегося в позе высиживания потомства, предполагает, что яйца, гнезда и родители могли быть быстро засыпаны песчаными бурями. [62]

Раскопки и подготовка

Обычно первыми доказательствами наличия ископаемых яиц динозавров являются фрагменты скорлупы, которые были разрушены эрозией от исходных яиц и перенесены вниз по склону стихиями. [6] Если исходные яйца найдены, область должна быть обследована на предмет наличия других нераскрытых яиц. Если палеонтологам посчастливилось найти гнездо, необходимо оценить количество и расположение яиц. Раскопки должны продолжаться на значительную глубину, поскольку многие гнезда динозавров включают несколько слоев яиц. Когда нижняя часть гнезда раскопана, она будет покрыта материалом, таким как газета, фольга или ткань. После этого весь блок покрывается несколькими слоями полосок мешковины, пропитанных гипсом. Когда гипс высохнет, блок подрезается до конца и переворачивается. [64]

Тонкая работа по очистке окаменелостей яиц выполняется в лаборатории. Подготовка обычно начинается с нижней стороны блока, которая, как правило, лучше всего сохраняется. [64] Из-за их хрупкости очистка ископаемых яиц требует терпения и мастерства. [65] Ученые используют тонкие инструменты, такие как зубочистки, иглы, небольшие пневматические гравировальные инструменты и ножи X-Acto . [64] Ученые должны определить, в какой момент прекратить очистку, основываясь на своих собственных критериях. Если яйца полностью извлечены, их можно более полно изучить по отдельности за счет информации о пространственных отношениях между яйцами или о том, вылупились ли яйца. Коммерческие торговцы окаменелостями, как правило, обнажают только нижнюю часть яиц, поскольку верхняя часть может быть повреждена вылуплением и, следовательно, менее привлекательна для потенциальных покупателей. [66]

Методы исследования

Растворение кислоты

Кислоты можно использовать, чтобы узнать больше об ископаемых яйцах. Разбавленная уксусная кислота или ЭДТА может использоваться для выявления микроструктуры скорлупы, поврежденной выветриванием. Кислоты также используются для извлечения скелетов эмбрионов из яиц, в которых они находятся. [67] С помощью этого метода можно обнаружить даже окаменелые мягкие ткани, такие как мышцы и хрящи, а также жировые шарики из исходного яичного желтка . [68] Любительскому палеонтологу Терри Мэннингу приписывают новаторскую работу по разработке этой техники. [69] Сначала палеонтолог должен погрузить яйцо в ванну с очень разбавленной фосфорной кислотой. Поскольку раствор кислоты может проникнуть в яйцо, каждые несколько дней образец необходимо замачивать в дистиллированной воде, чтобы предотвратить повреждение эмбриона кислотой еще до того, как он будет обнаружен. Если ископаемая эмбриональная кость обнаруживается после высыхания в водяной бане, обнаженные окаменелости необходимо аккуратно очистить тонкими инструментами, такими как иглы и кисти для рисования. Затем открытая кость покрывается пластиковыми консервантами, такими как Acryloid B67, Paraloid B72 или Vinac B15, чтобы защитить ее от кислоты при погружении на следующий раунд. Полный процесс может занять несколько месяцев, прежде чем весь эмбрион будет обнаружен. [67] Даже тогда только около 20% яиц, подвергнутых процессу, обнаруживают какие-либо окаменелости эмбриона вообще. [70]

КТ-сканирование

Компьютерная томография может использоваться для определения трехмерной структуры внутренней части ископаемого яйца путем компиляции изображений, полученных срезов яйца с небольшими регулярными приращениями. Ученые пытались использовать компьютерную томографию для поиска окаменелостей эмбрионов, содержащихся внутри яйца, без необходимости повреждать само яйцо путем физического извлечения их. Однако, как следует из книги Кена Карпентера 1999 года о яйцах динозавров « Яйца, гнезда и детеныши динозавров» , все предполагаемые эмбрионы, обнаруженные с помощью этого метода, на самом деле были ложной тревогой. Изменения в типе заполняющего минерала или цемента, связывающего заполняющий осадок с породой, иногда напоминают кости на изображениях компьютерной томографии. Иногда фрагменты яичной скорлупы, которые упали обратно в яйцо, когда оно вылупилось, были приняты за эмбриональные кости. [67] [71] Использование компьютерной томографии для поиска эмбриональных останков на самом деле концептуально ошибочно, поскольку эмбриональные кости еще не минерализовались . Поскольку заполняющий осадок является их единственным источником минералов, они будут сохранены в основном с той же плотностью и, следовательно, будут плохо видны при сканировании. Обоснованность этого вопроса была подтверждена путем проведения компьютерной томографии ископаемых яиц, в которых, как известно, находились эмбрионы, и выявления их плохой видимости на сканированных изображениях. Единственный по-настоящему надежный способ обнаружить эмбрион динозавра — разрезать яйцо или растворить часть его яичной скорлупы. [67]

Катодолюминесценция

Катодолюминесценция является самым важным инструментом палеонтологов для выявления того, был ли изменен кальций в окаменелой яичной скорлупе. [72] Кальцит в яичной скорлупе либо чистый, либо богат карбонатом кальция . Однако кальцит, из которого состоит яйцо, может быть изменен после захоронения, включив в него значительное количество кальция. Катодолюминесценция заставляет кальцит, измененный таким образом, светиться оранжевым. [73]

Электрофорез в геле

Электрофорез геля использовался в попытках идентифицировать аминокислоты, присутствующие в органических компонентах яичной скорлупы динозавра. Контакт с кожей человека может загрязнить яйца чужеродными аминокислотами, поэтому с помощью этой техники можно исследовать только нетронутые яйца. ЭДТА можно использовать для растворения кальцита яичной скорлупы, оставляя органическое содержимое скорлупы нетронутым. Полученный органический остаток будет смешан, а затем имплантирован в гель . Затем электричество будет пропускаться через образец, заставляя аминокислоты мигрировать через гель, пока они не остановятся на уровнях, определяемых их физическими свойствами. Затем используется белковое серебряное пятно , чтобы окрасить аминокислоты и сделать их видимыми. [72] Затем полосы аминокислот из яиц динозавра можно сравнить с полосами образцов с известным составом для идентификации. [72]

Электрофорез в геле не обязательно является идеальным средством для обнаружения аминокислотного состава яичной скорлупы динозавра, поскольку иногда количество или тип присутствующих аминокислот могут быть изменены во время или после консервации. Одним из потенциальных факторов, затрудняющих результаты, может быть нагревание глубоко захороненных окаменелостей яиц, которое может расщеплять аминокислоты. Другим потенциальным источником ошибок являются грунтовые воды, которые могут вымывать аминокислоты. Эти проблемы ставят под сомнение, являются ли результаты, полученные в ходе таких исследований, надежными в качестве фактического состава органического материала яичной скорлупы при жизни. Однако исследования, применяющие эти методы, дали наводящие на размышления выводы, включая профили аминокислот в яйцах динозавров, аналогичные профилям у современных птиц. [72]

Женевская мера линзы

Женевская линзовая мера — это устройство, используемое для измерения криволинейных поверхностей. Чаще всего ее используют оптики для измерения линз, но палеонтологи также могут использовать ее для оценки натурального размера яиц динозавров по фрагментам скорлупы. Прибор можно использовать для оценки размера ископаемых яичных скорлуп путем измерения их криволинейных поверхностей. Поскольку большинство яиц не идеально круглые, для получения полного представления о размере яйца могут потребоваться измерения нескольких частей яйца с различной кривизной скорлупы. В идеале фрагмент яичной скорлупы, используемый для оценки полного размера яйца, должен быть длиной более 3 см. Более мелкие фрагменты яичной скорлупы лучше подходят для других методов исследования, таких как радиусный циферблатный индикатор Obrig. Женевская линзовая мера дает единицы в диоптриях , которые необходимо преобразовать в радиус в миллиметрах. Использование Женевской линзовой меры для оценки размера ископаемого яйца впервые было сделано Зауэром на ископаемых яйцах страуса. [73]

Световая микроскопия

Световую микроскопию можно использовать для увеличения структуры яичной скорлупы динозавра для научных исследований. Для этого фрагмент яичной скорлупы должен быть залит эпоксидной смолой и разрезан на тонкие срезы с помощью тонколезвийной каменной пилы. Этот базовый метод был изобретен французским палеонтологом Полем Жерве и с тех пор практически не изменился. Горизонтально разрезанные тонкие срезы называются тангенциальными тонкими срезами, а вертикально разрезанные тонкие срезы называются радиальными срезами. Независимо от направления образец должен быть отшлифован мелкозернистым песком или наждачной бумагой до тех пор , пока он не станет полупрозрачным . Затем структуру кристаллов кальцита или пор скорлупы можно исследовать под петрографическим микроскопом . [74] Структуру кристаллов кальцита яичной скорлупы динозавра можно классифицировать по их влиянию на поляризованный свет . Кальцит способен действовать как поляризационный световой фильтр. [75] Когда микроскопический тонкий срез образца вращается относительно поляризованного света, он в конечном итоге может блокировать весь свет и казаться непрозрачным. Это явление называется экстинкцией. Различные разновидности яиц динозавров с их различными структурами кристаллов кальцита имеют различные свойства затухания света, которые можно использовать для идентификации и различения даже яиц, которые кажутся очень похожими на поверхности. [76] Для реконструкции трехмерной структуры поровых каналов скорлупы ученым требуется серия множественных радиальных сечений. [74]

Сканирующая электронная микроскопия

Сканирующая электронная микроскопия используется для просмотра яичной скорлупы динозавра под еще большим увеличением, чем это возможно при световой микроскопии. Однако это не означает, что сканирующая электронная микроскопия обязательно является лучшим методом исследования. Поскольку оба метода предоставляют разное количество и типы информации, их можно использовать вместе синергетически, чтобы обеспечить более полное понимание исследуемого образца. Образцы яичной скорлупы, наиболее подходящие для сканирующей электронной микроскопии, — это недавно сломанные, поскольку такой разрыв обычно происходит вдоль плоскости кристаллической решетки кальцита яичной скорлупы. Сначала небольшой образец покрывают очень тонким слоем золота или платины . Затем образец бомбардируют электронами . Электроны отражаются от металла и из-за их малого размера могут быть использованы для формирования детального изображения образца. [76]

Масс-спектрометрия

Масс-спектрометрия — это метод определения состава яичной скорлупы, который использует устройство, называемое масс-спектрометром. Сначала образец яичной скорлупы должен быть измельчен в порошок и помещен в вакуумную камеру масс-спектрометра. [68] Порошок испаряется под воздействием тепла интенсивного лазерного луча. Затем поток электронов бомбардирует газообразные молекулы яичной скорлупы, что разрушает молекулы в яичной скорлупе и наделяет их положительным зарядом. Затем магнитное поле сортирует их по массе, прежде чем они будут обнаружены спектрометром. [77] Одним из применений масс-спектрометрии было изучение изотопных соотношений яичной скорлупы динозавров с целью выяснения их рациона и условий жизни. Однако это исследование осложняется тем фактом, что изотопные соотношения могут быть изменены посмертно до или во время окаменения. Бактериальное разложение может изменить изотопные соотношения углерода в яйцах, а грунтовые воды могут изменить изотопные соотношения кислорода яичной скорлупы. [78]

Рентгеновские лучи

Рентгеновское оборудование, такое как КТ-сканирование, используется для изучения внутренней части ископаемых яиц. В отличие от КТ-сканирования, рентгеновское сканирование сжимает всю внутреннюю часть яйца в одно двухмерное изображение, а не в серию изображений, документирующих внутреннюю часть в трех измерениях. Рентгеновское сканирование в контексте исследования динозавров обычно использовалось для поиска доказательств наличия эмбриональных окаменелостей внутри яйца. Однако, начиная с книги Кеннета Карпентера 1999 года « Яйца, гнезда и детеныши динозавров» , все предполагаемые эмбрионы, обнаруженные с помощью рентгеновских лучей, были ошибочными идентификациями. Это связано с тем, что использование рентгеновских лучей для поиска эмбрионов концептуально некорректно. Кости эмбриона не полностью развиты и, как правило, не содержат собственного минерального содержимого, поэтому единственным источником минералов для этих костей является осадок, заполняющий яйцо после захоронения. Таким образом, окаменелые кости будут иметь ту же плотность, что и осадок, заполняющий внутреннюю часть яйца, который служил источником их минерального содержимого, и будут плохо видны на рентгеновском снимке. До сих пор единственным надежным методом исследования эмбриональных окаменелостей, сохранившихся в яйцах динозавров, является их физическое извлечение с помощью таких средств, как кислотное растворение. [67]

Рентгеновские лучи можно использовать для химического анализа скорлупы яиц динозавров. Этот метод требует чистых образцов скорлупы, поэтому окаменелость должна быть полностью свободна от окружающей ее горной породы. Затем скорлупа должна быть дополнительно очищена в ультразвуковой ванне . Затем образец может быть подвергнут бомбардировке электронами, испускаемыми тем же типом зонда, который используется в сканирующих электронных микроскопах. При ударе об образцы испускаются рентгеновские лучи, которые можно использовать для определения состава скорлупы. [68]

Рентгеновская дифракция — это метод определения состава яичной скорлупы, который использует рентгеновские лучи для непосредственной бомбардировки порошкообразной яичной скорлупы. При ударе некоторые рентгеновские лучи будут преломляться под разными углами и с разной интенсивностью в зависимости от конкретных элементов, присутствующих в яичной скорлупе. [68]

Аллостерики

Чтобы проверить, как аллостерики влияют на размер яиц динозавров, ученые использовали в своем эксперименте современные виды животных, такие как птицы, крокодилы и черепахи. Они установили, что группа птиц представляет тероподов, а рептилии представляют группу завропод. Отложенные яйца каждого вида сравнивались друг с другом в ходе исследования, а также с окаменевшими яйцами. Результаты, полученные в ходе эксперимента, заключались в том, что в то время как завроподы откладывали более мелкие яйца в большем количестве каждый год, было обнаружено, что динозавры группы теропод откладывали более крупные яйца реже с годами, подобно современным птицам сегодня.

Сноски

  1. ^ «Первые открытия», Карпентер (1999); стр. 1.
  2. Скиннер, Джастин. «ROM выставляет на обозрение самые старые из когда-либо обнаруженных яиц динозавров». Архивировано 10 мая 2010 г. на Wayback Machine . insidetoronto.com. 6 мая 2010 г.
  3. ^ Москвич, Катя. «Найдены яйца с самыми древними известными эмбрионами динозавра». BBC News. 12 ноября 2010 г.
  4. ^ «Первые открытия», Карпентер (1999); стр. 5.
  5. ^ «Первые открытия», Карпентер (1999); стр. 4.
  6. ^ ab «Сбор яиц», Карпентер (1999); стр. 115.
  7. «Поддельные яйца», Карпентер (1999); стр. 118.
  8. ^ ab «Поддельные яйца», Карпентер (1999); стр. 121.
  9. ^ abcdefg «Поддельные яйца», Карпентер (1999); стр. 120.
  10. «Поддельные яйца», Карпентер (1999); страницы 120–121.
  11. ^ ab «Поддельные яйца», Карпентер (1999); стр. 119.
  12. «Поддельные яйца», Карпентер (1999); страницы 119–120.
  13. ^ abcde Карпентер, Кеннет (1999). «Создание яйца». Яйца, гнезда и детеныши динозавров: взгляд на размножение динозавров (жизнь прошлого). Блумингтон, Индиана: Indiana University Press. стр. 85–107. ISBN 978-0-253-33497-8.
  14. ^ abcdefghijklm Карпентер, Кеннет (1999). «Как изучать ископаемое яйцо». Яйца, гнезда и детеныши динозавров: взгляд на размножение динозавров (жизнь прошлого). Блумингтон, Индиана: Indiana University Press. стр. 122–144. ISBN 978-0-253-33497-8.
  15. ^ abcdefghi Лора Э. Уилсон, Карен Чин, Фрэнки Д. Джексон и Эмили С. Брей. II. Морфология и структура яичной скорлупы. Онлайн-экспонаты UCMP: Ископаемая яичная скорлупа
  16. ^ Дофин, И. (1990). «Сравнительные микроструктурные исследования яичной скорлупы. 1. Динозавры Южной Франции». Revue de Paléobiologie . 9 : 127–133.
  17. ^ Дофин, Ю. (1990). «Заболеваемость диагенетическими кокилями динозавров в ходе разведки морфотипов - пример Бассена д'Экс в Провансе». ЧР акад. наук. Париж . сер / II, 310: 849–954.
  18. ^ Дофин, Ю.; Джагер, Джей-Джей (1991). «Последствия анализа микроструктуры и геохимии динозавров из Кайранна (бассейн Экс-ан-Прованс, Франция, нижний Рогнасьен)». Палеонтологическая газета . 65 (3–4): 391–404. дои : 10.1007/bf02989853. ISSN  0031-0220. S2CID  129041143.
  19. ^ Саймон, DJ (2014). «Гигантские яйца динозавров (тероподов) Oogenus Macroelongatoolithus (Elongatoolithidae) из юго-восточного Айдахо: таксономические, палеобиогеографические и репродуктивные последствия». (Докторская диссертация, Университет штата Монтана, Бозман).
  20. ^ Михайлов, Константин (1996). «Птичьи яйца в верхнем мелу Монголии». Палеонтологический журнал . 30 (1): 114–116.
  21. ^ Vianey-Liaud, Monique; Lopez-Martinez, Nieves (1997). "Скорлупа яиц динозавров позднего мелового периода из бассейна Тремп, Южные Пиренеи, Лерида, Испания" (PDF) . Журнал палеонтологии . 71 (6): 1157–1171. Bibcode :1997JPal...71.1157V. doi :10.1017/s002233600003609x. S2CID  131405598.
  22. ^ Карпентер, Кеннет; Хирш, Карл; Хорнер, Джон (1994). «Введение». В Карпентер, Кеннет; Хирш, Карл; Хорнер, Джон (ред.). Яйца и детеныши динозавров . Trumpington Street, Кембридж: Кембриджский университет. стр. 1–11. ISBN 978-0-521-44342-5.
  23. ^ Лора Э. Уилсон, Карен Чин, Фрэнки Д. Джексон и Эмили С. Брей. V. Палеобиология и яйца. Онлайн-экспонаты UCMP: Ископаемая яичная скорлупа
  24. ^ abcd Moratalla, JJ; Powell, JE (1994). «Образцы гнездования динозавров». В Carpenter, Kenneth; Hirsch, Karl; Horner, John (ред.). Яйца и детеныши динозавров . Здание Питта, Trumpington Street, Кембридж: Cambridge University Press. стр. 37–46.
  25. ^ Сото, М.; Переа, Д.; Камбьясо, А.В. (2012). «Первый зауропод (Dinosauria: Saurischia) остается из формации Гишон, поздний мел Уругвая». Журнал южноамериканских наук о Земле . 33 (1): 68–79. Бибкод : 2012JSAES..33...68S. doi :10.1016/j.jsames.2011.08.003.
  26. ^ Морено-Азанза, Мигель; Баулуз, Бланка; Канудо, Хосе Игнасио; Гаска, Хосе Мануэль; Фернандес-Бальдор, Фидель Торсида (2016). «Комбинированное использование методов электронной и световой микроскопии выявило ложные вторичные единицы скорлупы в яичной скорлупе Megaloolithidae». ПЛОС ОДИН . 11 (5) (опубликовано 4 мая 2016 г.): e0153026. Бибкод : 2016PLoSO..1153026M. дои : 10.1371/journal.pone.0153026 . ПМЦ 4856302 . ПМИД  27144767. 
  27. ^ «Основные типы яичной скорлупы: сферолитовый основной тип», Карпентер (1999); страницы 136-137.
  28. ^ «Базовые типы яичной скорлупы: призматический базовый тип», Карпентер (1999); стр. 137.
  29. ^ Что такое яйца динозавров?, архивировано из оригинала 1 февраля 2014 г.
  30. ^ abcdefghijk Glut (2003).
  31. ^ База данных палеобиологии
  32. ^ База данных палеобиологии
  33. ^ База данных палеобиологии
  34. ^ База данных палеобиологии
  35. ^ База данных палеобиологии
  36. ^ База данных палеобиологии
  37. ^ База данных палеобиологии
  38. ^ База данных палеобиологии
  39. ^ База данных палеобиологии
  40. ^ База данных палеобиологии
  41. ^ База данных палеобиологии
  42. ^ Лоувер, Дэниел Р.; Джин, Синшэн; Джексон, Фрэнки Д.; Ван, Ционин (2016). «Птичье яйцо из нижнемеловой (альбской) формации Лянтутан провинции Чжэцзян, Китай». Журнал палеонтологии позвоночных . 36 (3): e1100631. Bibcode : 2016JVPal..36E0631L. doi : 10.1080/02724634.2016.1100631. S2CID  88169746.
  43. ^ База данных палеобиологии
  44. ^ База данных палеобиологии
  45. ^ Xie, J.-F.; Zhang, S.-K.; Jin, X.-S.; Li, D.-Q.; Zhou, L.-Q. (2016). "Новый тип яиц динозавров из раннего мела провинции Ганьсу, Китай" (PDF) . Vertebrata PalAsiatica . 54 (1): 1–10. Архивировано из оригинала (PDF) 29 января 2016 г. . Получено 11 января 2016 г. .
  46. ^ База данных палеобиологии
  47. ^ ab База данных палеобиологии
  48. ^ База данных палеобиологии
  49. ^ База данных палеобиологии
  50. ^ База данных палеобиологии
  51. ^ Norell, MA; Clark, JM; Dashzeveg, D.; Barsbold, T.; Chiappe, LM; Davidson, AR; McKenna, MC; Novacek, MJ (1994). «Эмбрион динозавра-теропода и сходство яиц динозавра Пылающих скал». Science . 266 (5186): 779–782. Bibcode :1994Sci...266..779N. doi :10.1126/science.266.5186.779. PMID  17730398. S2CID  22333224.
  52. ^ Матеус и др. (1998).
  53. ^ де Риклс и др. (2001).
  54. ^ «Аннотация», Рейс и др. (2005); страница 761.
  55. ^ «Исправление: сравнительное эмбриологическое исследование двух птицетазовых динозавров», Хорнер и Вайсхампль (1996); стр. 103.
  56. ^ ab «Как окаменеть яйцо», Карпентер (1999); стр. 112.
  57. ^ abc «Как окаменеть яйцо», Карпентер (1999); стр. 113.
  58. ^ ab «Как окаменеть яйцо», Карпентер (1999); стр. 108.
  59. ^ ab «Как окаменеть яйцо», Карпентер (1999); стр. 114.
  60. «Как окаменеть яйцо», Карпентер (1999); страницы 114–115.
  61. «Как окаменеть яйцо», Карпентер (1999); стр. 115.
  62. ^ ab «Как окаменеть яйцо», Карпентер (1999); стр. 111.
  63. «Как окаменеть яйцо», Карпентер (1999); стр. 110.
  64. ^ abc «Собирание яиц», Карпентер (1999); стр. 117.
  65. «Собирая яйца», Карпентер (1999); страницы 117–118.
  66. «Сбор яиц», Карпентер (1999); стр. 118.
  67. ^ abcde «Инструменты торговли», Карпентер (1999); стр. 128.
  68. ^ abcd «Инструменты торговли», Карпентер (1999); стр. 130.
  69. ^ https://embryo.asu.edu/pages/acid-dissolution-fossil-dinosaur-eggs Последний абзац
  70. «Инструменты торговли», Карпентер (1999); страницы 128–130.
  71. ^ «Рис. 7.11», Карпентер (1999); стр. 118.
  72. ^ abcd «Инструменты торговли», Карпентер (1999); стр. 133.
  73. ^ ab «Инструменты торговли», Карпентер (1999); стр. 134.
  74. ^ ab «Инструменты торговли», Карпентер (1999); стр. 122.
  75. «Инструменты торговли», Карпентер (1999); стр. 124.
  76. ^ ab «Инструменты торговли», Карпентер (1999); стр. 125.
  77. «Инструменты торговли», Карпентер (1999); стр. 131.
  78. «Инструменты торговли», Карпентер (1999); стр. 132.

Ссылки

Внешние ссылки