Гипотеза полезной акклиматизации ( BAH ) — это физиологическая гипотеза , согласно которой акклиматизация к определенной среде (обычно термической) дает организму преимущества в этой среде. Впервые официально проверенная Арманом Мари Леруа , Альбертом Беннеттом и Ричардом Ленски в 1994 году, она, тем не менее, была центральным предположением в исторической физиологической работе о том, что акклиматизация является адаптивной . Дальнейшее уточнение Рэймондом Б. Хьюи и Дэвидом Берриганом в рамках подхода сильного вывода , гипотеза была опровергнута , как правило, серией экспериментов с несколькими гипотезами.
Акклиматизация — это набор физиологических реакций, которые происходят в течение жизни человека на хронические лабораторно-индуцированные условия окружающей среды (в отличие от акклиматизации ). Это один из компонентов адаптации . Хотя физиологи традиционно предполагали, что акклиматизация полезна (или явно определяли ее как таковую), критика адаптационистской программы Стивеном Джеем Гулдом и Ричардом Левонтином привела к призыву к повышению надежности при проверке адаптационистских гипотез. [1]
Первоначальное определение BAH, опубликованное в 1994 году в Трудах Национальной академии наук Леруа и др., заключается в следующем:
«Акклиматизация к определенной среде дает организму преимущество в производительности в этой среде по сравнению с другим организмом, у которого не было возможности адаптироваться к этой конкретной среде» [2] .
Это определение было далее переработано в статье в American Zoologist 1999 года Рэймондом Б. Хьюи, Дэвидом Берриганом, Джорджем В. Гилкристом и Джоном К. Херроном. [3] Они определили, что, следуя сильному подходу выводов Платта , для правильной оценки полезной акклиматизации необходимы несколько конкурирующих гипотез. К ним относятся:
1. Полезная акклиматизация . Акклиматизация к определенной среде дает преимущества в плане приспособленности к ней.
2. Оптимальная температура развития . Существует идеальная температура для развития, поэтому особи, выращенные при оптимальной температуре, лучше конкурируют в любых условиях.
3. Холоднее (больше) — лучше. У пойкилотермных животных особи, выращенные в более холодной среде, как правило, достигают большего размера тела. Поэтому эти особи имеют преимущество в плане приспособленности во всех средах.
4. Теплее (меньше) — лучше. Обратное Холоднее — лучше . Более мелкие особи имеют преимущество в приспособленности .
5. Буферизация развития. Температура развития не влияет на приспособленность взрослых особей .
Большинство проверок гипотезы полезной адаптации, следуя принципу Крога , были сосредоточены на модельных организмах Drosophila melanogaster и Escherichia coli . [3] Более конкретно, экспериментальные проверки были сосредоточены на легко измеряемой температурной адаптации (хотя изучались и другие системы; см. [3] [4] ). Из нескольких экспериментальных проверок гипотезы полезной акклиматизации большинство отвергли ее как универсальное правило (см. обзоры [3] [5] [6] ).
Первоначальные эксперименты Леруа и др. , первых ученых, которые занялись этой проблемой, проверяли только гипотезу полезной акклиматизации, а не последующие гипотезы, разработанные Хьюи и др. [2] Колонии E. coli акклиматизировались в течение семи поколений в двух различных температурных условиях: 32 °C и 41,5 °C. Затем колонии конкурировали друг с другом при этих температурах. Он обнаружил, что, согласуясь с гипотезой полезной акклиматизации, колонии, акклиматизированные при 32 °C, конкурировали лучше при 32 °C. Однако при 41,5 °C колонии, акклиматизированные при 32 °C, также конкурировали лучше. Это привело к тому, что авторы отвергли общность полезной акклиматизации. [2] Хьюи и др. изучили четыре ранее проведенных исследования, применив пять конкурирующих гипотез, и обнаружили, что ни один из результатов исследований не может быть полностью объяснен полезной акклиматизацией. Вместо этого для объяснения наблюдаемых закономерностей акклиматизации требовалась комбинация гипотез. [3]
Хотя интуитивно кажется, что акклиматизация принесет пользу отдельным людям, большинство эмпирических проверок гипотезы отвергли ее общее применение. Почему же тогда акклиматизация не приносит пользы? Х. Артур Вудс и Джон Ф. Харрисон рассмотрели возможные причины в статье журнала Evolution 2002 года . [5] Они предположили, что:
1. Временные рамки адаптации намного длиннее, чем временные рамки изменения окружающей среды.
2. Экологические сигналы, указывающие на время адаптивной акклиматизации, ненадежны.
3. Адаптация может обойтись дороже, чем неадаптация.
4. Миграция соседних популяций может подавить гены адаптивной акклиматизации.
В ответ на продолжающиеся отрицания гипотезы полезной акклиматизации был разработан ряд общих критических замечаний к экспериментальным тестам: [3] [5] [6]
1. Большинство исследований на самом деле изучали акклиматизацию развития. То есть, вместо акклиматизации взрослого человека и тестирования, они предполагают, что переключения развития, вызванные определенными температурами, приводят к другому механизму акклиматизации. Совсем недавно было обнаружено, что акклиматизация взрослых и акклиматизация развития приводят к поддержке разных гипотез. [4]
2. Большинство исследований включали стрессовые температуры. Привыкание к таким температурам может снизить физическую форму человека.
3. Наконец, в этих исследованиях изучается множество признаков, которые могут быть связаны с приспособленностью лишь косвенно. Например, изучение продолжительности жизни как меры приспособленности у D. melanogaster может быть нерелевантным, поскольку плодовитость у этого вида быстро снижается с возрастом.
Большинство исследований пришли к выводу, что гипотеза о полезной акклиматизации не верна во всех случаях, и что следует проверить альтернативные гипотезы. В дополнение к этому, недавние исследования гипотезы предоставили дополнительные осложнения, такие как компромиссы, очевидные только в полевых условиях [4] и взаимодействия с поведением и чертами жизненного цикла . [7] [8] Изучение пластичности развития и фенотипа продолжается.