Sepioteuthis lessoniana , широко известный как большеплавниковый рифовый кальмар , тигровый кальмар , блестящий кальмар , овальный кальмар или северный кальмар , является видом кальмаров лолигинид . Это один из трех в настоящее время признанных видов , принадлежащих к роду Sepioteuthis . Однако исследования 1993 года показали, что большеплавниковые рифовые кальмары могут включать в себя криптический комплекс видов . Вид, вероятно , включает в себя несколько очень похожих и близкородственных видов.
Рифовые кальмары Bigfin характеризуются большим овальным плавником, который простирается по краям мантии , что придает им поверхностное сходство с каракатицами . Это кальмары небольшого или среднего размера, в среднем от 3,8 до 33 сантиметров (от 1,5 до 13,0 дюймов) в длину. Они демонстрируют сложные брачные демонстрации и обычно нерестятся в мае, но это может варьироваться в зависимости от местоположения. Параличинки напоминают миниатюрных взрослых особей и примечательны тем, что уже обладают способностью менять окраску тела после вылупления. Рифовые кальмары Bigfin имеют самые быстрые зарегистрированные темпы роста среди всех крупных морских беспозвоночных, достигая 600 г (1,3 фунта) всего за четыре месяца. Это короткоживущий вид, с максимальной зарегистрированной продолжительностью жизни 315 дней.
Рацион кальмаров-крупноплавников в основном состоит из ракообразных и мелкой рыбы . Они обитают в умеренных и тропических водах Тихого и Индийского океанов и недавно были завезены в Средиземное море в качестве лессепсийского мигранта . Они обычно встречаются вблизи береговой линии, около скал и коралловых рифов . Их активно вылавливают для потребления человеком в Азии. Из-за их быстрого роста, короткой продолжительности жизни и толерантности к обработке и неволе кальмары-крупноплавники считаются одним из самых перспективных видов для марикультуры . Они также являются ценным источником гигантских аксонов для медицинских исследований.
Рифовые кальмары с большими плавниками также известны как северные кальмары в Австралии и Новой Зеландии, чтобы отличить их от южных рифовых кальмаров (или южных кальмаров) Sepioteuthis australis . [6] [7] Другие распространенные названия включают зеленоглазый кальмар на английском языке ; кунтал на малаяламе ; ооси канава на тамильском языке ; [8] кальмар тоннелет на французском языке ; кальмар манопла по- испански ; [9] Гросфлоссен-Риффкальмар на немецком языке ; [10] mu he`e по- гавайски ;莱氏拟乌贼по- китайски ; [11] торак на малайзийском языке ; [12] アオリイカ( аори-ика ) по- японски ; [13] kinn mon по- бирмански ; [14] и 무늬오징어 ( мунуиоцзин-ео ), 흰꼴뚜기 ( хуинккольттуги ) или 미즈이카 ( мидзуика ) на корейском языке . [15] [16]
Sepioteuthis lessoniana — один из трёх в настоящее время признанных видов, относящихся к роду Sepioteuthis семейства кальмаров-карандашей Loliginidae. Он принадлежит к подотряду Myopsina отряда кальмаров Teuthida . [ 17 ] Sepioteuthis буквально означает «кальмар-каракатица», от греческого : σηπία ( sēpía , «каракатица») и τευθίς ( teuthis , «кальмар»). [18]
Впервые он был описан французским натуралистом Андре Этьеном д'Одебером де Ферюссаком и назван в честь Рене Примвера Лессона . Типовой образец был собран Лессоном у берегов Новой Гвинеи во время кругосветного плавания французского корвета La Coquille (1822–1825) под командованием Луи Исидора Дюперрея . [19] Многочисленные другие виды Sepioteuthis были описаны из Тихого и Индийского океанов в конце 19-го века и в начале 20-го века. В 1939 году бельгийский малаколог Уильям Адам исследовал образцы Sepioteuthis, извлеченные из тропической западной части Тихого океана. Он синонимизировал двенадцать видов, которые тогда считались действительными, под названием Sepioteuthis lessoniana . [20]
Исследование, проведенное в 1993 году Сегавой и др., показало, что популяция S. lessonsiana на Окинаве на самом деле может состоять из трех отдельных видов. [21] Это было подтверждено в генетических исследованиях Изуки и др. в 1994 году. Триантафиллос и Адамс в 2005 году также показали, что S. lessonsiana в заливе Шарк , Австралия, состоит из двух видов. [6] Эти результаты указывают на то, что S. lessonsiana на самом деле может включать несколько очень похожих и близкородственных видов. В настоящее время считается, что S. lessonsiana является криптическим комплексом видов . [17] [20] [22]
Как и другие представители рода Sepioteuthis , большеплавниковых рифовых кальмаров легко отличить от других кальмаров, поскольку они обладают толстыми и мускулистыми овальными плавниками, которые простираются почти по всей мантии . [23] Плавники простираются примерно на 83–97 % длины мантии и составляют от 67 до 70 % длины мантии в ширину. [24] [25] Из-за этих плавников большеплавниковых рифовых кальмаров иногда принимают за каракатиц , [ необходима ссылка ] этот факт отражен в их научных названиях . В точке прикрепления плавников к мантии видна узкая синяя или белая линия. [9] Мясистый гребень также присутствует там, где плавники встречаются на задней части кальмара. [25]
Мантии рифовых кальмаров имеют цилиндрическую форму, сужающуюся к тупому конусу сзади. Длина мантии обычно составляет от 4 до 33 см (от 1,6 до 13,0 дюймов) у самцов и от 3,8 до 25,6 см (от 1,5 до 10,1 дюйма) у самок. [ 22] Оба пола могут достигать максимальной длины мантии в 38 см (15 дюймов). [2] [9] Взрослые самцы весят от 403,5 до 1415 г (от 0,890 до 3,120 фунтов), в то время как взрослые самки — от 165 до 1046 г (от 0,364 до 2,306 фунтов). [22] Оба пола могут достигать максимального задокументированного веса в 1,8 кг (4,0 фунта). [2] [9] Передний край мантии на брюшной стороне вогнутый. [25]
Их глаза большие и полностью покрыты прозрачной вторичной роговицей . [26] Они зеленоватые у основания. [27] Пара выступающих гребней (обонятельных гребней) присутствует на вентральной поверхности головы у заднего края глаз. [24] [25] Область рта поддерживается семью треугольными лоскутами (щечными лепестками), каждый с 0-7 присосками диаметром менее 0,2 мм и 18-25 зубами. Сильные, изогнутые и короткие клювы ( ростры ) в основном черные или темно-коричневые. Радула имеет семь рядов зубов. [26]
Сперматофоры самцов имеют длину около 4,5 мм (0,18 дюйма) и ширину 0,15 мм. Чернильный мешок имеет грушевидную форму с серебристым сине-зеленым внешним слоем. Лопасть гладиуса ( жесткие внутренние остатки раковины моллюска ) имеет овальную форму и заострена на обоих концах (ланцетная). Она имеет широкую среднюю жилку (рахис). [26] [27]
Восемь рук толстые, сужающиеся к узкой точке. Они неравной длины, причем пара рук I самая короткая, за ней следуют пара рук II и пара рук IV, а пара рук III самая длинная. [27] Все они обладают двумя рядами присосок. Каждая присоска имеет диаметр менее 2 мм (0,08 дюйма), уменьшаясь дистально, и кольцо из 17-28 острых острых зубов. Левая рука пары IV у самцов преобразована в половой орган, известный как гектокотиль . Они несут длинные мясистые выступы ( сосочки ) с беззубыми присосками в дистальной части. [25] Щупальца толстые и длинные, удлиняющие длину мантии при втягивании. Они слегка сжаты с боков. [27] На внешней поверхности каждой из щупальцевых булавок (широкий кончик щупалец) присутствует выступающий гребень (киль). На кисти (проксимальная часть булавы) и пальце (дистальная часть булавы) имеется четыре ряда присосок . Более крупные присоски в центре кисти имеют от 17 до 18 широко расставленных зубов. [25]
Крупные хроматофоры густо покрывают верхнюю поверхность головы, мантии и рук. Они распределены более разреженно на брюшной стороне. [26] [27] Плавники не имеют хроматофоров на нижней стороне. [24] Живые особи варьируются по цвету от полупрозрачного кремово-белого до бледно-желтого, коричневато-розового и коричневато-фиолетового. [24] [26] [27]
Как и некоторые другие головоногие, кальмары-рифы способны к метахрозу — быстрому изменению окраски тела и узоров посредством произвольного управления хроматофорами. [28] У них также есть иридофоры (особенно в голове), форма структурной окраски , которая производит переливающиеся металлические зеленые и красные цвета при освещении. [29] Они также, возможно, являются одним из двух видов кальмаров с лейкофорами . Лейкофоры — это структурная окраска рефлекторного типа, которая отражает окружающий свет, так что они белые в белом свете, зеленые в зеленом свете и так далее. [30] Кальмары-рифы-рифы примечательны тем, что обладают способностью производить сложные узоры тела с момента вылупления. Для сравнения, другие виды кальмаров -лолигинид не производят сложные узоры тела в возрасте менее четырех месяцев. Однако узоры, производимые кальмарами-рифами-рифами, менее разнообразны, чем у карибских рифовых кальмаров . [31]
Рифовые кальмары Bigfin не обладают фотофорами и, таким образом, не являются по-настоящему биолюминесцентными . [26]
Часто бывает трудно поверхностно различить самцов и самок большеплавниковых рифовых кальмаров. Некоторые авторы утверждают, что самки, как правило, меньше самцов, [22], но в других исследованиях это различие не наблюдается. [28] Однако более тщательное изучение половозрелых особей обычно позволяет отличить самцов от самок по наличию гектокотиля на четвертой левой руке у самцов и нидаментальных желез и бледных яичников в мантии у самок. [ необходима цитата ] Самцы также предположительно демонстрируют более заметный рисунок поперечных полос на своей спинной стороне. [27]
Рифовый кальмар большого плавника — это неритический кальмар, обитающий в теплой воде. [ требуется ссылка ] Обычно они встречаются на глубине от 0 до 100 м (от 0 до 328 футов) ниже поверхности воды. [25] Они, как правило, держатся близко к береговой линии, около скал и рифов . [31] [32] Они немного более активны ночью и перемещаются в более глубокие воды или находят укрытие днем. Большое количество молодых особей часто можно найти прячущимися под плавающими корягами. [12]
Большеплавниковый рифовый кальмар является наиболее распространенным видом в роде Sepioteuthis . Он встречается в умеренных и тропических регионах Индийского океана и западной части Тихого океана . [2] Их первоначальный ареал простирается на восток до Гавайских островов , на запад до Красного моря , на север до Японии и на юг до Австралии и Новой Зеландии (42° с. ш. - 42° ю. ш. и 32° в. д. - 154° з. д.). [2] Ареал также расширился, включив части Средиземного моря . В 2002 году большеплавниковые рифовые кальмары были впервые зарегистрированы в заливе Искендерун на юго-востоке Средиземного моря. Они, возможно, уже существовали в значительных популяциях в этом районе до их открытия в 2002 году, так как они приобрели общее название среди рыбаков Эгейского моря – σουπιοκαλάμαρο ( soupiocalamaro , буквально « кальмар, похожий на каракатицу »). Это лессепсийский мигрант , достигающий Средиземного моря через Суэцкий канал . [24]
Рифовый кальмар питается различными морскими организмами . Его основной добычей обычно являются креветки и другие ракообразные , а также рыба. [33] Было замечено, что содержащиеся в неволе особи потребляют одну рыбу каждые 2–25 часов. [28]
На рифовых кальмаров, в свою очередь, охотятся тунец , марлин , рыба-меч и другие хищные рыбы и донные рыбы . [34] [35]
Рифовые кальмары служат хозяевами для веслоногих эктопаразитов Doridicola similis и червеобразных дициемидных эндопаразитов Dicyema koshidai и Dicyema orientale . [36]
Рифовые кальмары Bigfin тесно связаны с карибским рифовым кальмаром ( Sepioteuthis sepioidea ), видом, известным своими сложными социальными взаимодействиями. Как и карибские рифовые кальмары, рифовые кальмары Bigfin также демонстрируют сложные брачные демонстрации . [ необходима цитата ]
Кальмары-крупноплавники также демонстрируют как стайное, так и косячное поведение. Очень молодые кальмары-крупноплавники также держатся близко друг к другу (сколотость), но не плавают вместе параллельно друг другу (сколотость). В отличие от большинства других видов кальмаров, кальмары-крупноплавники редко бывают каннибалами . Стаи могут включать животных разных размеров без угрозы нападения и поедания более крупных особей на более мелких. Узнают ли кальмары-крупноплавники друг друга по отдельности, пока неизвестно. [28]
Кальмары рифа Бигфин демонстрируют сильное положительное фототактическое поведение (притяжение к свету) и будут легко двигаться на определенном расстоянии от источника света. Исследования предполагают, что это может быть непроизвольным стимулирующим поведением, так как кальмары немедленно прекращают все другие движения, как только включается источник света. Цвет света не имеет значения, но было показано, что они сильнее реагируют на подводное освещение в диапазоне интенсивностей от 1,5 до 2,5 люкс , с пиковыми диапазонами от 2,5 до 10,0 люкс. [37]
Кальмары-рифы Bigfin и осьминог обыкновенный ( Octopus vulgaris ) были изучены, чтобы разрешить вековой спор о том, могут ли головоногие слышать. В отличие от рыб, головоногие не обладают заполненными воздухом плавательными пузырями , которые могли бы усиливать звуковые волны, распространяющиеся в воде. [38] Результаты были опубликованы в 2009 году. Они показали, что кальмары-рифы Bigfin и осьминоги используют свои статоцисты для обнаружения вибраций, органа, в основном используемого для поддержания пространственной ориентации. Осьминог обыкновенный может слышать звуки между 400 Гц и 1000 Гц. Кальмары-рифы Bigfin имеют немного лучший диапазон слуха от 400 Гц до 1500 Гц. Оба лучше всего слышат на частоте 600 Гц. Относительно, их слух сопоставим со слухом креветок и некоторых других беспозвоночных, но менее чувствителен, чем у большинства рыб. [39]
Различие в диапазонах слуха у осьминогов и рифовых кальмаров можно объяснить разницей в их местообитаниях. Осьминог — придонный (обитающий на дне) с превосходными способностями к маскировке . Рифовые кальмары, с другой стороны, обычно находятся в открытой воде с ограниченным количеством укрытий. Таким образом, слух был бы более важен для кальмаров, чтобы избежать хищников. Способность слышать особенно важна для избегания млекопитающих хищников подотряда Odontoceti (особенно дельфинов ), которые используют эхолокацию для поиска добычи. [38] [39]
Рифовые кальмары Bigfin демонстрируют два наиболее распространенных социальных паттерна тела и поведения в позах, связанных со спариванием. [28]
Первый называется «акцентированные гонады», при которых они иногда увеличивают видимость своих гонад , одновременно уменьшая остальную окраску тела. Это заставляет их репродуктивные органы казаться ярко-белыми через прозрачную мантию. Это может указывать на репродуктивное состояние сигнального кальмара. [28]
Другое распространенное поведение, в первую очередь наблюдаемое у самцов, называется «раскинутые руки», при котором кальмар слегка наклоняет свое тело вперед, опускает голову и широко расставляет руки и поднимает их вверх. Мантия затемнена. Такое поведение проявляется в основном, когда кальмары преследуют или следуют за другой особью. Считается, что это сигнал репродуктивного возбуждения или агрессии, похожий на поведение «зебровой демонстрации» у Sepioteuthis sepioidea , «интенсивной зебровой демонстрации» у Sepia officinalis и «боковой демонстрации» у Loligo plei . Самки также иногда используют эту демонстрацию, чтобы дать отпор ухаживающим самцам. [28]
Известно три вида ухаживания у рифовых кальмаров с большим плавником: спаривание «самец вверх ногами», спаривание «самец параллельно» и спаривание «голова к голове». [40] Фактическое погружение в каждую позицию длится всего несколько секунд. [28] [40]
Спаривание «самца вверх ногами» подразумевает быстрое плавание вперед и назад ухаживающего самца рядом с медленно плавающей самкой. Затем самец переворачивается так, чтобы плыть вверх ногами, и быстро бросается вперед к самке. Он быстро выбрасывает несколько сперматофоров из своей воронки в свой гектокотиль и пытается поместить их на воронку рта самки, а затем выбрасывает струю прочь от самки. [28] Спаривание «голова к голове» рассматривается как разновидность этой тактики. [40]
«Параллельное» спаривание подразумевает, что самец и самка плавают бок о бок. Затем самец поднимает одну или две из своей пары рук I вверх и размахивает ими вперед и назад. Он перемещается ниже самки и обхватывает ее шею руками. В отличие от предыдущих поведений, в этой позе самец фактически вставляет свой гектокотиль в мантийную полость самки, прикрепляя сперматофоры прямо к отверстию яйцевода, а не ко рту. Возможно, по этой причине он обычно более успешен в оплодотворении самки, чем другие виды брачного поведения. [40]
В дополнение к вышесказанному, самцы часто занимаются «подкрадывающимся» поведением. В этом сценарии более мелкий самец прикрепляет сперматофоры к области рта самки, пока за ней ухаживает более крупный самец, использующий поведение «самец-перевернутый». Даже в случае успеха самец, использующий эту стратегию, обычно впоследствии прогоняется более крупным самцом. [40]
Сперматофоры обычно остаются встроенными около рта самки. Спаривание обычно происходит задолго до нереста, но может также происходить на самих нерестилищах. В этих случаях самец будет оставаться рядом с самкой, пока она откладывает икру. [28]
Было замечено, что самцы демонстрируют брачное поведение с другими самцами. Некоторые самцы были обнаружены с многочисленными сперматофорами, встроенными в их ротовые воронки. [22] [28] Поскольку большеперые рифовые кальмары различают пол по визуальным сигналам, это может быть формой обмана. Более мелкие самцы (называемые «самками-имитаторами» или «самцами-тапками») могли принять рисунок тела, типичный для самок, чтобы обмануть более крупных самцов. Веря, что они самки, они затем тратят свои сперматофоры на них. [41] Такое поведение также наблюдалось у других головоногих. [22]
Основной сезон нереста у рифовых кальмаров обычно начинается в мае, но они откладывают икру круглый год, и сезоны нереста могут различаться в зависимости от местоположения. [33] [42] [43] Одна самка может метать икру более одного раза в своей жизни. [22] Самки могут откладывать от 20 до 1180 икринок на особь и вскоре после этого умирают. [22]
Самки мечут икру, пропуская яйца из своих яйцеводов . Затем эти яйца покрываются студенистыми веществами из нидаментальных желез и яйцеводных желез , образуя яйцевую «капсулу». Яйцевые капсулы рифовых кальмаров содержат от двух до девяти яиц каждая. [44] Они откладываются в виде отдельных прямых нитей на камнях, кораллах , водных растениях , подводных ветвях и других поверхностях. [23] [45] На этом этапе яйца имеют диаметр 3 мм (0,12 дюйма), а яйцевые капсулы в среднем около 58,2 мм (2,29 дюйма) в длину и 12,6 мм (0,50 дюйма) в ширину. [46]
Капсулы инкубируются около 3 недель, в зависимости от температуры. В более теплой Индонезии инкубационный период был зарегистрирован всего от 15 до 16 дней, в то время как в Таиланде он занимает около 20-22 дней. Они постепенно увеличиваются, поглощая воду, достигая около 82,4 мм (3,24 дюйма) в длину и 14,6 мм (0,57 дюйма) в ширину. Неоплодотворенные яйца остаются молочно-белыми и не развиваются дальше. Оплодотворенные яйца подвергаются делению клеток , достигая диаметра 16 мм (0,63 дюйма), а развивающийся эмбрион составляет 11 мм (0,43 дюйма) за день до вылупления. После вылупления параличинки имеют длину мантии 6 мм (0,24 дюйма) (без щупалец), с полностью функционирующими плавниками и чернильными мешочками. [46] Они напоминают миниатюрных взрослых особей и уже являются сильными пловцами. [33] Они проявляют стайное поведение через две недели после вылупления. [31]
Детеныши часто склонны к каннибализму. Это считается основной причиной смерти молодых кальмаров, особенно в плотных популяциях. [22] Однако каннибализм обычно случается только тогда, когда съеденные особи уже значительно ослаблены или мертвы, поэтому фактической причиной смерти могло быть что-то другое. [31] Подростков обычно можно узнать по размеру, длина которого составляет от 20 до 60 мм (от 0,79 до 2,36 дюйма). [33] Они достигают половой зрелости менее чем за 210 дней в дикой природе. Самцы достигают половой зрелости раньше самок. В популяциях, содержащихся в неволе, самцы созревают максимум через 140 дней после вылупления. Самки начинают нереститься примерно через 156–196 дней после вылупления. И самцы, и самки созревают в неволе раньше, чем в дикой природе. Температура воды может играть важную роль в более раннем половом созревании особей, содержащихся в неволе. Высокие температуры могут привести к сокращению продолжительности жизни и уменьшению размеров тела, в то время как более низкие температуры способствуют увеличению продолжительности жизни и увеличению размеров особей. [22] [47]
Кальмары-рифы Bigfin имеют один из самых быстрых темпов роста среди всех крупных морских беспозвоночных . Они могут достигать 600 г (1,3 фунта) всего за четыре месяца. [48] Тем не менее, размер не часто можно надежно сопоставить с возрастом, поскольку вариации размера тела в пределах поколения довольно распространены. [22] В неволе продолжительность жизни кальмаров-рифов Bigfin составляет от 161 до 315 дней для обоих полов. [22] [28]
Кальмары Bigfin reef являются одним из наиболее важных в коммерческом отношении видов кальмаров, [49] и широко употребляются в пищу человеком. Обычно их ловят в больших количествах тралением , неводом или ставными сетями . [25] В мелкомасштабном рыболовстве их ловят на джиг , забивными сетями, подводными ружьями с рогатками или ловушками для кальмаров . [50]
Рыболовные операции по ловле кальмаров-крупноперых рифов (особенно при ловле на джиг) обычно проводятся ночью и при ярком свете, что позволяет использовать их тягу к освещению. [37] [51] [52] Они особенно многочисленны в полнолуние и в туманную погоду. Популяции кальмаров-крупноперых рифов не имеют сезонного характера, и их можно ловить круглый год. [ требуется ссылка ] Их также используют в качестве наживки для рыбы при ловле на крючок и леску . [23]
Из-за их быстрого роста, короткой продолжительности жизни и толерантности к обработке и неволе, кальмары-крупноплавники считаются одним из самых перспективных видов для марикультуры . Хотя было проведено несколько исследований по этому поводу, по состоянию на 2011 год не было зарегистрировано ни одного коммерческого культивирования. [42] [48]
Кальмар-рифовый кальмар — первый вид кальмаров, который выращивался более одного поколения. Он примечателен своей способностью легко адаптироваться к содержанию в резервуарах, [31] [53] и является одним из немногих видов кальмаров, чья полная продолжительность жизни наблюдалась в лабораторных условиях. [54]
Кальмары Bigfin reef также являются ценными источниками гигантских аксонов кальмаров, используемых в исследованиях в области нейробиологии и физиологии . В отличие от аксонов других животных, аксоны кальмаров очень большие. У кальмаров Bigfin reef диаметр может варьироваться от 350 до 560 мкм (в отличие от типичного 1 мкм для людей). [31] [55] В жизни эти гигантские аксоны используются кальмарами для координации поведения побега, позволяя кальмару сокращать свои мышцы за доли секунды непосредственно из мозга. [56]
Кальмары-рифы Bigfin приспосабливаются к более высоким температурам, откладывая больше яиц, что делает их хорошим видом -индикатором изменения климата . [47] [57] В сочетании с их быстрыми темпами роста и короткой продолжительностью жизни, популяции кальмаров-рифов Bigfin могут резко возрасти в ответ на глобальное потепление . Чрезмерный вылов рыбы также может играть важную роль. В Сиамском заливе рыболовная промышленность была вынуждена адаптироваться к большому количеству кальмаров-рифов Bigfin, которые сейчас присутствуют в этом районе, что, как полагают, является результатом чрезмерного вылова естественных хищников кальмаров. Австралийский ученый Джордж Джексон описывает их как «сорняки моря». [34]
Более теплые воды также могут ускорить экспансию кальмара в районы, в которых он ранее не был родным. Его недавнее открытие в качестве лессепсийского мигранта в Средиземном море может быть примером. [35] [58]
{{cite book}}
: CS1 maint: бот: исходный статус URL неизвестен ( ссылка ){{cite book}}
: |journal=
проигнорировано ( помощь )