Blattodea — отряд насекомых , включающий тараканов и термитов . [1] Раньше термиты считались отдельным отрядом Isoptera , но генетические и молекулярные данные свидетельствуют о том, что они произошли от тараканов, что делает их также тараканами. [2] Blattodea и богомолы (отряд Mantodea ) теперь считаются частью надотряда Dictyoptera . Blattodea включает около 4400 видов тараканов в почти 500 родах и около 3000 видов термитов в примерно 300 родах.
Термиты — это бледноокрашенные, мягкотелые эусоциальные насекомые, живущие колониями, тогда как тараканы — более тёмноокрашенные (часто коричневые), склеротизированные , сегментированные насекомые. Внутри колонии термиты имеют кастовую систему с парой зрелых репродуктивных особей, королём и королевой, и многочисленными бесплодными рабочими и солдатами. Тараканы не колониальны, но имеют тенденцию к объединению и могут считаться досоциальными, поскольку все взрослые особи способны к размножению. Другие сходства между этими двумя группами включают различное социальное поведение, следование по следу, распознавание родственников и методы общения.
Кладистический анализ пяти последовательностей ДНК у 107 видов, представляющих все подсемейства термитов, все шесть семейств тараканов, включая 22 из 29 подсемейств, и пять из 15 семейств богомолов (как внешние группы), показал, что термиты гнездятся внутри тараканов, и что Cryptocercidae является сестринской группой термитов. Было показано, что богомолы являются сестринской группой Blattodea. [2] Cryptocercus также разделяет характеристики, такие как виды кишечных бактерий, с термитами. [3]
Семейства тараканов Lamproblattidae и Tryonicidae не показаны, но помещены в надсемейство Blattoidea. Семейства тараканов Corydiidae и Ectobiidae ранее были известны как Polyphagidae и Blattellidae . [4] [5]
Эволюционные связи Blattodea (тараканов и термитов), основанные на работе Эгглтона, Беккалони и Инварда (2007) и измененные Евангелистой и др. (2019), показаны на кладограмме : [6] [ 7]
Кладограмма показывает семейство Alienopteridae (первоначально отнесенное к собственному отряду «Alienoptera») как сестринское по отношению к Mantodea; в то время как Вршанский и др . переместили его в вымершее надсемейство Blattodea Umenocoleoidea , [8] более поздний анализ помещает Alienopteridae и Umenocoleidae как сестринские таксоны в пределах Dictyoptera , а не в пределах Blattodea. [9]
Более 4000 видов тараканов встречаются в каждом уголке земного шара, и на каждом континенте есть свои местные виды. Большинство из них всеядны или детритофаги и живут в различных средах обитания, таких как опавшие листья, гниющая древесина, густая растительность, трещины, полости под корой, под бревнами и среди мусора. Некоторые из них древесные, некоторые живут в пещерах, а некоторые водные. [10] Небольшое количество видов приспособились жить в непосредственной близости от людей в зданиях, были перенесены ими по всему миру и считаются вредителями. [11] Хотя некоторые виды содержат в своих кишечниках симбионтов, которые облегчают переваривание целлюлозы, многие виды также вырабатывают ферменты для переваривания целлюлозы независимо от симбионтов. [12]
Более 3000 видов термитов встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды . Наибольшее разнообразие встречается в Африке , и относительно небольшое количество видов обитает в Европе и Северной Америке . Они также являются детритофагами, и многие виды питаются древесиной, имея специализированные кишки с симбиотическими простейшими для переваривания целлюлозы . Термиты имеют мягкие тела и стараются держаться подальше от глаз, насколько это возможно. Их можно условно разделить на влажных древесных, суходревесных и подземных типов. В целом, влажные древесные термиты населяют хвойные леса, суходревесные термиты населяют лиственные леса, а подземные термиты обитают в самых разных местах обитания. [13]
Термиты — это общественные насекомые, живущие колониями. У них есть кастовая система, в каждой колонии есть король и королева, а также множество неразмножающихся рабочих. Рабочие добывают пищу, которую приносят в колонию, чтобы кормить репродуктивных особей и развивающуюся молодь. [14] Тараканы также являются общественными насекомыми, но не живут колониями, и все взрослые особи способны размножаться. Некоторые виды образуют скопления, другие проявляют склонность к скоплениям, а некоторые проявляют родительскую заботу о своем потомстве. [15]
Тараканы и термиты имеют поразительное сходство в поведении, которое они, вероятно, унаследовали от своего общего предка. К ним относятся влечение к теплым и влажным местам, тигмотаксис , рытье нор, манипуляция субстратом, гигиеническое поведение, совместное питание, каннибализм, поведение выделения, вибрационное общение, распознавание родственников, следование по следу, аллогруминг, забота о выводке, обрезка усиков и определенное брачное поведение. [16] В некоторых из этих форм поведения есть заметное сходство между термитами и молодыми, но не взрослыми тараканами. В ходе эволюции эусоциальности особи должны разделять желание группироваться. Молодые тараканы имеют тенденцию объединяться, в то время как взрослые особи часто агрессивно конкурируют друг с другом за пространство и ресурсы. Аналогично, груминг и груминг распространены в колониях термитов, но аллогруминг не является поведением, которым обычно занимаются тараканы, хотя особи вылизывают себя сами. [16] Исключением из этого правила является таракан Cryptocercus , который, по-видимому, более тесно связан с термитами, чем с другими тараканами. [17] Здесь молодые особи чистят друг друга, а также чистят взрослых особей. [16]
На обе группы также влияет их социальная среда. Один термит, содержащийся в одиночестве, имеет значительно сниженный уровень энергии и более короткую продолжительность жизни, чем когда двое содержатся вместе. Изолированная нимфа таракана может расти менее чем в два раза медленнее, чем сгруппированные особи, и имеет худшую продолжительность жизни. [16]
И термиты, и тараканы занимаются копрофагией , потреблением фекальных шариков. Взрослые рабочие термиты добывают корм и приносят его обратно в гнездо, где передают его репродуктивным особям и молодняку либо через рот, либо через анус, таким образом удовлетворяя все их потребности в питании. Молодые тараканы неэффективны в добываниях пищи, редко выходят из своих укрытий и получают большую часть своего питания, поедая фекальные шарики более крупных особей. Из них они приобретают микробную флору, которая помогает им переваривать пищу. [16]
Одно семейство тараканов, Cryptocercidae , и один примитивный вид термитов, Mastotermes darwiniensis , имеют такие общие характеристики, как сегментарное происхождение некоторых женских репродуктивных структур, а также тот факт, что оба вида откладывают яйца в оотеки , типичные для тараканов. [18]
Членистоногие, похожие на современных тараканов, доминировали в сообществах насекомых каменноугольного периода. Современные тараканы произошли от них к середине мезозоя . [ 19] Эта группа насекомых ведет ночной образ жизни, добывая пищу и воду только ночью. Они не считаются эусоциальными, поскольку их популяции не разделены на различные кастовые системы; однако они все еще являются социальными существами и могут жить в группах, насчитывающих более миллиона особей. [20] Таракан сплющен дорсолатерально и имеет примерно овальную форму со щитовидной пластиной, переднеспинкой, покрывающей его грудь и заднюю часть головы. Усики многочлениковые, длинные и тонкие, а ротовые части приспособлены для жевания. Передние крылья обычно кожистые, а задние крылья перепончатые. Тазики ног сплющены, чтобы бедра плотно прилегали к ним в сложенном состоянии. Тараканы являются полуметаболическими ; стадия куколки отсутствует, а нимфы напоминают взрослых особей, за исключением размера и отсутствия крыльев. [19] Самки тараканов производят яйцевой мешок, известный как оотека, и могут содержать от 12 до 25 яиц в зависимости от вида. [21] Некоторые виды демонстрируют родительское поведение, тогда как другие виды не имеют ничего общего с молодняком. У большинства видов рост до зрелости занимает от трех до четырех месяцев, [22] но у некоторых видов стадия нимфы может длиться несколько лет. Основными факторами, влияющими на продолжительность стадии нимфы, являются сезонные различия и количество питательных веществ, получаемых с пищей. [23]
Как и большинство видов насекомых, тараканы общаются друг с другом посредством выделения феромонов. Также было обнаружено, что тараканы выделяют углеводороды из своего тела, которые передаются посредством взаимодействия антенн. Эти углеводороды могут помочь в общении тараканов и даже могут определить, является ли особь членом его рода или нет, чтобы предотвратить инбридинг. Тараканы, которые были изолированы в лабораторных условиях, показали экстремальные поведенческие эффекты и меньше стимулируются этими углеводородами и феромонами, что, возможно, предполагает, что для развития этих навыков общения требуется групповая среда. [20]
Все виды термитов в некоторой степени эусоциальны, и члены колонии дифференцированы по кастовым системам . Большинство популяций термитов состоит из касты рабочих, которые отвечают за добычу пищи, строительство гнезда, уход за собой и заботу о выводке. У касты солдат есть одна обязанность — защищать гнездо от хищников и других конкурентов. У солдат есть высокоразвитые мандибулы, а также множество экзокринных желез, которые могут выделять множество защитных веществ, вредных для хищников. [24]
Обычно размножаются только король и королева термитов; все остальные касты бесплодны. Существует два класса репродуктивных особей: первичные репродуктивные особи и неотенические репродуктивные особи. Первичный репродуктивный класс отвечает за создание колонии и характеризуется сложными глазами, отметинами на крыльях (пятнами, где когда-то были крылья до линьки) и определенной склеротизацией. Неотенические репродуктивные особи могут развиваться внутри колонии, как правило, когда один из первичных репродуктивных особей умирает, или могут развиваться в дополнение к королеве. [25] неотенические репродуктивные особи могут испытывать два разных фенотипа, один с крыльями и один без. Если неотенические особи крылаты, они улетают из родительской колонии, объединяются в пары и формируют новую колонию, но если они бескрылые, они остаются в родительской колонии. Различные пути развития, по которым идут эти две морфы, обычно зависят от доступности пищи в колонии или различных уровней паразитизма внутри колонии. [25] Каста, в которую разовьется конкретная нимфа, начинает проявляться на поздних стадиях развития; в это время у потенциальных репродуктивных особей начинают увеличиваться размеры гонадной области. [24]
Колонии термитов могут быть древесными, курганными или подземными, причем примитивные термиты гнездятся полностью внутри закрытых структур, таких как пни или бревна. Строительство гнезд в основном осуществляется из собственных фекалий термитов, другие материалы включают пережеванное растительное волокно, которое создает слабое, похожее на картон, но водонепроницаемое вещество, и почву, которая создает прочное вещество, но подверженное эрозии водой. Воздушные гнезда соединены с землей закрытыми проходами; мягкотелые, слепые рабочие большинства видов постоянно живут в своих защищенных средах и не выходят на открытый воздух. [26] Trinervitermes trinervoides является исключением из этого правила, рабочие добывают пищу небольшими группами на поверхности ночью, выделяя ядовитые терпены для отпугивания хищников. [27] Гнезда представляют собой сложные структуры, и туннели связывают их с местами добычи пищи. [26] В Африке термитники могут достигать девяти метров в высоту и тридцати метров в диаметре, создавая зону повышенной плодородности и небольшую точку биологического разнообразия. [28] [29]
{{cite book}}: |work=проигнорировано ( помощь )