Bombus Vestalis , весталка-шмель-кукушка , представляет собой вид шмелей-кукушек , обитающий на большей части территории Европы, а также в Северной Африке и Западной Азии. [2] Это выводковый паразит , захватывающий гнезда других видов пчел. Его основным хозяином является Bombus terrestris (шмель с желтовато-коричневым хвостом). После первоначальной классификации как Psithyrus Vestalis , этот шмель недавно был реклассифицирован в род Bombus , подрод Psithyrus . [3]
Королева — крупный шмель длиной до 21 мм (0,83 дюйма) и размахом крыльев 37 мм (1,5 дюйма); [4] самец значительно меньше (16 мм (0,63 дюйма)). Шмель преимущественно черный, с оранжевым воротником. Третий тергит имеет кайму из желтых волосков, а волоски на пятом тергите преимущественно белые. Самцы похожи на самок, но мельче и с более длинными усиками. [5]
По внешнему виду он похож на другого шмеля-кукушку, Bombus bohemicus , но отличается либо длиной члеников усиков, либо расчленением и сравнением гениталий. У Bombus Vestalis пятый членик усиков будет такой же длины, как третий и четвертый вместе взятые. [6]
Ключевой характеристикой Bombus Vestalis является отсутствие корбикул или корзинки для пыльцы на задних лапах пчелы. [3] [7] [8] [9] [10] [11] Это имеет эволюционное значение, поскольку Bombus Vestalis не строит собственных гнезд и не собирает собственные ресурсы. Обладая более крупным телом и плохими навыками добывания пищи, самки Bombus Vestalis приспособлены к захвату уже построенных гнезд других видов и использованию рабочих в этих колониях для сбора пыльцы.
Выводок пчел, успешно выращенных Bombus Vestalis , в основном женский. [8] Это эволюционно выгодно, поскольку женский пол принимает на себя виды-хозяева и позволяет Bombus Vestalis размножаться. Фактически, многие пчелы-самцы, вылупившиеся в гнезде, захваченном Bombus Vestalis , являются результатом работы рабочих-хозяев, которые смогли успешно отложить яйца, несмотря на агрессию захватчиков. Хотя они демонстрируют гаплодиплоидию, где самцы гаплоидны, а самки диплоидны, [9] морфологически самцы и самки Bombus Vestalis очень похожи и могут быть классифицированы как мозаичный гинандр. У них схожие структуры нижней челюсти и тела, и вполне вероятно, что различия возникают только в результате хромосомных изменений во время развития эмбриона. [12]
Bombus Vestalis — представитель семейства Apidae . До недавнего времени его называли Psithryus Vestalis . Затем он был переименован в род Bombus и классифицирован как подрод Psithyrus . Подрод Psithyru s относится к разновидности шмелей-кукушек, которые не имеют рабочей касты и размножаются, захватывая колонии-хозяева и используя рабочих этих колоний для выращивания детенышей. [3] Их можно спутать с пчелой Bombus bohemicus, поскольку обе они обитают в схожих регионах и ведут паразитический образ жизни. Однако Bombus bohemicus имеет более интенсивную окраску и является универсальным паразитом при выборе хозяина. [7]
Шмель распространен от Северной Африки на юге до южной Швеции на севере и от Ирландии на западе до северного Ирана на востоке. [2] Он распространен по всей Англии и Уэльсу , но в Шотландии его видели только с 2009 года. [5] Согласно данным Национальной сети по биоразнообразию, Bombus Vestalis наиболее распространен на юго-востоке Англии. [13]
В Ирландии считалось, что пчела практически вымерла в 20 веке, последний раз ее видели в 1926 году в Карлоу . Однако в 2014 году популяция была вновь обнаружена в обнесенном стеной саду парка Сент-Энда в Ратфарнхеме . [14]
Bombus Vestalis — шмель-кукушка; он не строит собственного гнезда, а узурпирует гнездо Bombus terrestris , убивает королеву-хозяина и заставляет рабочих-хозяев выращивать его потомство. [4] Самцы шмелей часто собираются в садах в пригородах. [15]
Королева появляется ранней весной; самцы появляются позже, в конце мая - начале июня. Источниками его питания являются цветущие растения, такие как клевер (особенно часто посещают самцы клевера белого ), вика хохлатая , василек и другие. Весной появившиеся королевы часто прилетают на такие цветы, как крапива , ивня , терн и одуванчики . [4]
Жизненный цикл Bombus Vestalis зависит от его хозяина B. terrestris , который начинает рост своей колонии ранней весной, медленно строя гнездо. [9] Самка Bombus Vestalis впадает в спячку до апреля, после того как хозяин вырастит первое поколение рабочих. [3] [7] [11] На данный момент гнездо имеет идеальный размер для самки B. Vestalis . Захватив гнездо, захватчики в течение первых нескольких дней утверждают свое господство среди рабочих пчел, не убивая при этом королеву. B. Vestalis требуется почти месяц, чтобы полностью овладеть гнездом и вырастить выводок. [8]
Было обнаружено, что самцов Bombus Vestalis привлекают цветочные запахи, особенно полярные соединения цветков Ophrys , которые имитируют половые феромоны девственных самок. Короче говоря, обонятельные сигналы играют важную роль в привлечении самцов для девственных самок Bombus Vestalis и их сексуально обманчивых имитаторов орхидей O. Chestermanii и O. Normanii . У этих имитаторов орхидеи самцов привлекают их цветочные сигналы, что приводит к тому, что самец пытается совокупиться с губкой орхидеи , во время которой цветок опыляется. [16]
Подрод Psithyrus включает два типа пчел-паразитов; один вид пчел неспецифичен при выборе хозяина, а другой (например, B. Vestalis ) выбирает эксклюзивного хозяина. Эти два разных поведения, вероятно, возникли из-за химических различий в феромонах . Было показано, что социально-паразитические пчелы идентифицируют своих хозяев по следам феромонов, оставленным рабочими-хозяевами во время сбора пыльцы. [7] Следуя по этим естественным следам, пчела-паразит может найти вход в улей желаемого хозяина. Эксперименты показывают, что B. Vestalis привлекает определенная комбинация как неполярных , так и полярных феромонов, комбинация, специфичная для B. terrestris . [7] Хотя на последних могут паразитировать другие пчелы, B. Vestalis не захватывает гнезда других видов. Он также может различать запахи рабочих-хозяев разного возраста, тем самым определяя, на каких рабочих следует нападать при вторжении в гнездо. [7]
Успех Bombus Vestalis зависит от размера гнезда, в которое он проникает. Как только самка попадает в колонию, она подвергается расследованию со стороны работников и часто подвергается нападениям с их стороны. [8] В более крупных колониях будет больше рабочих, способных защитить гнездо. Таким образом, самка B. Vestalis должна взвесить затраты на паразитирование в гнезде, когда колония очень велика. [11] Были проведены эксперименты, чтобы воспроизвести этот сценарий. Однако B. Vestalis не может занять слишком маленькое гнездо. Во время вторжения в небольшое гнездо, даже если оно будет успешным, слишком много рабочих-хозяев погибнет, и будет нехватка рабочих, которые смогут позаботиться о вторгшейся королеве и ее яйцах. Прежде чем атаковать колонию, самка должна точно оценить размер гнезда, исходя из частоты и размера входящих и выходящих рабочих, а также феромонов этих рабочих, прежде чем предпринимать попытку нападения. [11]
В экспериментах с B. Vestalis и его хозяином B. terrestris наблюдалось интересное явление. Все рабочие-хозяева, рожденные после вторжения самки B. Vestalis, не пострадали, несмотря на захват королевы. Аналогичным образом, новорожденные B. terrestris не подверглись нападению во время вторжения. [8] Самка B. Vestalis будет нацелена только на старых рабочих пчел-хозяев, которые представляют угрозу для нее и ее яиц. [11] Она способна идентифицировать этих рабочих посредством обнаружения феромонов. Чем старше рабочий terrestris , тем больше феромонов он выделяет. [11] Поскольку B. Vestalis настолько восприимчива к этим запахам, она знает, каких рабочих пчел следует убить, чтобы выводок яиц был безопасным и исключительно ее собственным. Оставшиеся молодые особи Bombus terrestris и те, кто родился вскоре после захвата королевы, могут помочь в уходе за новым гнездом B. Vestalis .
Многие пчелы-паразиты используют мимикрию , чтобы проникнуть в гнезда своих хозяев. [11] Они имитируют запах хозяина и часто живут вместе с ним при выращивании яиц. Это чаще встречается в больших колониях. Bombus Vestalis уникален тем, что обладает разрушительным поведением. [11] При захвате меньшей колонии самка B. Vestalis может индивидуально убивать рабочих в гнезде B. terrestris . Что касается королевы, то она может просто вытолкнуть ее из гнезда. [8] Такое поведение эволюционно возможно, поскольку гнезда Bombus terrestris не слишком велики и потому что Bombus Vestalis вторгается в начале сезона. Затем он подавляет развитие яичников оставшихся рабочих. [10]
СМИ, связанные с Bombus Vestalis, на Викискладе?