stringtranslate.com

Bombus terrestris

Bombus terrestris , шмель с желтым хвостом или большой земляной шмель , является одним из самых многочисленных видов шмелей в Европе . Это один из основных видов, используемых для опыления теплиц , и поэтому его можно встретить во многих странах и районах, где он не является местным, например, в Тасмании . [2] Более того, это эусоциальное насекомое с перекрытием поколений, разделением труда и кооперативным уходом за выводком. Королева моногамна , что означает, что она спаривается только с одним самцом. Рабочие шмели B. terrestris изучают цвета цветов и эффективно добывают корм.

Таксономия и филогенетика

B. terrestris является частью отряда перепончатокрылых , который состоит из муравьев, пчел и ос. Семейство Apidae состоит в частности из пчел. Оно также является частью подсемейства Apinae . Существует 14 трибных линий внутри Apinae, и B. terrestris находится в трибе шмелей, Bombini . Он находится в роде Bombus , который полностью состоит из шмелей, и подроде Bombus sensu stricto . Этот подрод содержит близкородственные виды, такие как Bombus affinis , Bombus cryptarum , Bombus franklini , Bombus ignitus , Bombus lucorum , Bombus magnus , Bombus occidentalis и Bombus terricola . Существует девять признанных подвидов: B. terrestris africanus, B. terrestris audax, B. terrestris calabricus, B. terrestris canariensis, B. terrestris dalmatinus, B. terrestris lusitanicus, B. terrestris sassaricus, B. terrestris terrestris и B. terrestris xanthopus, каждый из которых имеет отличительную схему окраски. [3]

Описание и идентификация

Вид B. terrestris с брюшной стороны

B. terrestris — это пчелы, запасающие пыльцу, которые обычно питаются и собирают нектар и пыльцу. [4] Длина королевы составляет от 20 до 22 мм, самцы — от 14 до 16 мм, а рабочие — от 11 до 17 мм. У рабочих особей брюшко с белыми концами, и они выглядят так же, как рабочие шмеля-белохвоста B. lucorum , близкого родственника, за исключением желтоватых полос B. terrestris , которые темнее при прямом сравнении. Королевы B. terrestris имеют одноименный желтовато -белый кончик брюшка («хвост»); эта область белая, как и у рабочих у B. lucorum. [5] B. terrestris уникальна по сравнению с другими пчелами тем, что их каста рабочих демонстрирует широкий разброс в размерах рабочих: размеры грудной клетки варьируются от 2,3 до 6,9 мм в длину и масса — от 68 до 754 мг. [4]

Распространение и среда обитания

B. terrestris чаще всего встречается по всей Европе и, как правило, населяет умеренный климат. Поскольку он может выживать в самых разных местах обитания, его популяции есть также на Ближнем Востоке , на островах Средиземноморья и в Северной Африке. [6] Кроме того, он избежал неволи после того, как был завезен в качестве опылителя в теплицы в страны, где он не является местным, поэтому эта пчела теперь считается инвазивным видом во многих из этих мест, включая Японию, Чили, Аргентину и Тасманию. [2] [7] [8] Гнезда обычно находятся под землей, например, в заброшенных логовах грызунов. [7] [9] Колонии образуют гребневидные гнездовые структуры с яйцевыми ячейками, каждая из которых содержит несколько яиц. Королева откладывает яйцевые ячейки друг на друга. Колонии производят в среднем от 300 до 400 пчел, с большой разницей в количестве рабочих. [10]

Структура колонии

Социальные касты

Как и у большинства социальных пчел , у B. terrestris есть три основных социальных кастовых подразделения . Это обеспечивает разделение труда и эффективное функционирование колонии. Королевы становятся основной самкой для размножения в будущей колонии. В каждой колонии есть только одна особь. Ее единственная обязанность — откладывать яйца после того, как она обнаружит гнездо. Эта судьба определена для личинок, которые получают больше пищи, имеют более длительные стадии развития и более высокий уровень биосинтеза ювенильных гормонов . [11] Рабочие, полностью женская каста, в основном добывают пищу, защищают колонию и ухаживают за растущими личинками. Они обычно бесплодны в течение большей части цикла колонии и не выращивают собственное потомство. В отличие от королев и рабочих, которые развиваются из оплодотворенных диплоидных яиц, трутни или самцы пчел рождаются из неоплодотворенных гаплоидных яиц. Трутни покидают колонию вскоре после достижения зрелости, чтобы найти себе пару за пределами гнезда. Спаривание — их единственная роль в колонии.

B. terrestris королева

Жизненный цикл

Одинокая королева, вылупившаяся из своей заброшенной колонии, начинает цикл колонии, когда она спаривается с самцом и находит гнездо. Она остается в этом гнезде на зиму, а затем откладывает небольшую партию диплоидных (самок) яиц весной. После того, как они вылупляются, она ухаживает за личинками, кормя их нектаром и пыльцой. Когда личинки вырастают, они окукливаются , и примерно через две недели появляются первые рабочие. Это известно как фаза инициации колонии. [10] Рабочие добывают нектар и пыльцу для колонии и ухаживают за последующими поколениями личинок. Рабочие меньше королевы и обычно умирают во время добычи пищи в пасти хищников, таких как птицы или мухи-грабители . Диапазон и частота добычи пищи рабочими зависят от качества и распределения доступной пищи, но большинство рабочих добывают пищу в пределах нескольких сотен метров от своего гнезда. [12]

Эта первая фаза может длиться различное количество времени у B. terrestris , после чего достигается точка переключения, и королева начинает откладывать неоплодотворенные яйца, которые развиваются в самцов. [10] Когда самцы-трутни вылетают из гнезда, они не возвращаются, добывая пищу только для себя. Они ищут появляющихся королев и спариваются с ними. Из оставшихся диплоидных яиц вылупляются личинки, которые получают дополнительную пищу и окукливаются, чтобы стать новыми королевами. Королева может использовать феромоны , чтобы отбить у рабочих желание вкладывать больше средств в этих личинок, тем самым гарантируя, что не слишком много из них станут королевами. Разрешение этого конфликта между рабочими и королевой может быть сложным и обсуждается ниже. Колония сохраняется до осени в умеренных зонах, а затем рабочие начинают откладывать неоплодотворенные яйца, которые, если созреют, станут самцами. В этот момент начинается открытая агрессия среди рабочих и между королевой и рабочими. Это предсказуемый момент времени, который наступает примерно через 30 дней после начала цикла колонии в очень умеренном климате. [10]

Обычно конфликт рабочих и королевы вытесняет королеву, и новые рабочие остаются без королевы. «Ложная королева» может взять под контроль колонию на короткий период. [13] Недавно появившиеся королевы иногда выступают в роли рабочих и помогают вырастить еще один выводок королев. В это время они ежедневно покидают гнездо в поисках пищи, в течение которого они могут спариваться. В конце концов они находят место, чтобы вырыть «зимовник», где они будут зимовать до следующей весны, когда они появятся, будут искать пищу — в первую очередь, чтобы нарастить свои яичники — и вскоре искать место, чтобы основать новое гнездо. (В более теплом климате они могут пропустить стадию спячки.) Почти всегда старая колония вымирает, и если на участке нет паразитов, одна из новых королев вернется и снова использует это место.

Репродуктивное поведение

Система спаривания

B. terrestris — вид, спаривающийся поодиночке. Спаривание с несколькими самцами может обеспечить преимущества генетической изменчивости среди выводка, но этого не происходит ни у этой, ни у любой другой, кроме наиболее высокоразвитых социальных пчел. [14] Отсутствие множественных спариваний у королев B. terrestris может быть отчасти связано с вмешательством самцов. Самцы B. terrestris закупоривают половой тракт самки липким секретом во время спаривания, что, по-видимому, снижает способность самки успешно спариваться с другими самцами в течение нескольких дней. [15] Однако самцы медоносных пчел также закупоривают репродуктивный тракт самки, но безрезультатно; медоносные пчелы спариваются десятки раз за один брачный полет. Хотя могут быть генетические преимущества приспособленности в гетерогенности колонии от полиандрической системы спаривания, шмели также, вероятно, будут моноандрическими из-за социальных ограничений, рисков, связанных с множественными спариваниями, и филогенетической инерции, поскольку предковые пчелы спаривались поодиночке. Поиск нескольких партнеров может быть энергетически затратным и подвергать королеву более высокому риску нападения хищников. Кроме того, в то время как королевы могут предпочесть множественные спаривания, чтобы обеспечить большую генетическую изменчивость и жизнеспособное потомство, рабочие особи более тесно связаны с полными сестрами, чем с единокровными сестрами по отцовской линии. [14] Это связано с гаплодиплоидией у перепончатокрылых общественных насекомых, у которых самцы (трутни) гаплоидны, а самки (рабочие и королевы) диплоидны. Это обеспечивает большее генетическое сходство между сестрами-работницами (родственность 0,75), чем между матерью и потомством (родственность 0,5), что делает компонент родства отбора родственников выше между сестрами.

Откладывание яиц рабочими особями

Помимо королевы, рабочие пчелы могут откладывать яйца. Поскольку рабочие пчелы не спариваются, все их яйца гаплоидны и разовьются в трутней. Существует множество факторов, которые определяют, станет ли рабочая пчела репродуктивно активной. Рабочие пчелы, рожденные рано в первом выводке, с большей вероятностью станут яйцекладущими из-за их увеличенного размера и возраста, что дает больше времени для развития яичников. Рабочие пчелы обычно должны быть в возрасте не менее 30 дней, чтобы стать яйцекладущими. Особи, которые проводят меньше времени за поиском пищи и больше времени рядом с королевой, также с большей вероятностью станут репродуктивными. Наконец, из-за интенсивной конкуренции за возможность размножения старые рабочие пчелы часто преследуют королеву, нападая на нее и громко жужжа. Как только эта точка достигнута, колония обычно покидается. [16]

Соотношение полов

Из-за изменчивости точки переключения на производство самцов от производства рабочих в колониях B. terrestris существуют различные уровни соотношения полов среди гнезд. Колонии с ранним переключением имеют гораздо меньшее количество будущих королев по сравнению с самцами (1:17,4), что может дать им конкурентное преимущество в спаривании с появляющимися позже королевами. Колонии с поздним переключением имеют меньше самцов и более равномерное соотношение полов 1:1:3, что указывает на контроль королевы над своей колонией (она предпочитает соотношение 1:1, так как она в равной степени связана как с сыновьями, так и с дочерьми). С другой стороны, рабочие предпочитают соотношение 3:1, так как они больше связаны друг с другом, чем со своей матерью. Хотя колонии с ранним и поздним переключением обычно сбалансированы по численности в популяции, общая демографическая ситуация в одном исследовании оказалась смещенной в сторону самцов, что привело к общему соотношению полов 1:4 (самок к самцам). [10] Однако большинство исследований показывают, что этот баланс бимодального определения пола между колониями с ранним и поздним переключением создает предпочтительное для королевы соотношение полов 1:1 в популяциях B. terrestris . [17] Это необычно для моногамных социальных насекомых, у которых соотношение полов обычно составляет 3:1, что указывает на контроль над колонией рабочих. B. terrestris часто не соответствует стандартным прогнозам соотношения полов, основанным на эволюционной теории и гаплодиплоидной теории.

Подавление репродуктивной функции

подавление королевы

Пчелиные матки могут контролировать оогенез у рабочих пчел, подавляя ювенильный гормон (ЮГ) у рабочих пчел, который регулирует развитие яиц. У рабочих B. terrestris без матки corpora allata, которая секретирует ЮГ, была заметно увеличена по сравнению с рабочими без матки. Концентрация ЮГ также была выше в гемолимфе рабочих без матки. Это говорит о том, что присутствие королевы достаточно, чтобы помешать рабочим откладывать яйца, что помогает ей поддерживать генетический контроль над выводком своей колонии. Механизм, посредством которого королева вызывает это поведение, вероятно, через феромоны. [18]

Подавление рабочих

Хотя королева контролирует большую часть откладки яиц и развития личинок в колонии, вполне вероятно, что рабочие играют гораздо большую роль в контроле откладки яиц, чем считалось ранее. Доминирующие рабочие часто будут препятствовать откладыванию яиц более молодыми рабочими. [16] [19] У рабочих наблюдаются низкие уровни JH и развития яичников на ранних стадиях цикла колонии, а также после точки конкуренции. Рабочие, введенные в колонии с королевой и без королевы, испытывают схожие уровни торможения со стороны коллег-рабочих во время точки конкуренции, что указывает на ключевую роль контроля рабочих за товарищами по гнезду на более поздней стадии цикла колонии. Это говорит о том, что репродуктивное развитие рабочих будет наивысшим между ранним развитием и точкой конкуренции в колонии. [19]

Отбор родственников

Королева и рабочий на цветке тыквы обыкновенной

Конфликт между рабочими и королевами

Ожидается конфликт между королевой и рабочими по поводу соотношения полов и воспроизводства самцов в колонии, особенно в моноандрических колониях, где рабочие больше связаны со своими сыновьями и племянниками, чем со своими братьями. [19] В колониях с ранним переключением рабочие могут начать откладывать яйца, когда они знают, что это будет в их собственных генетических интересах, возможно, из-за сигнала, который указывает на то, что точка переключения достигнута, и теперь королева откладывает гаплоидные яйца. В колониях с поздним переключением (где точка конкуренции все еще происходит в то же время в цикле) рабочие могут начать откладывать яйца, когда они обнаруживают изменение в феромоне королевы, которое указывает на то, что личинки развиваются в новых королев. [17] Таким образом, исход этого конфликта опосредован доминированием королевы и информацией, доступной рабочим. Хотя предполагается, что королевы обычно выигрывают этот конфликт, это все еще неясно, поскольку некоторые исследования показали, что до 80% самцов производятся рабочими. [16] Эти асимметрии во времени откладывания яиц и доминирования у B. terrestris могут объяснить, почему они часто не соответствуют прогнозируемым соотношениям полов и гипотезам родственного отбора, хотя рабочие пчелы более тесно связаны со своими племянниками (0,375), чем со своими братьями (0,25), и родственный отбор может привести к тому, что рабочие пчелы будут отдавать предпочтение своим сыновьям, а не племянникам, а племянников — братьям.

Конфликт между рабочими

Хотя рабочие B. terrestris напрямую конкурируют с королевой за возможности откладывать яйца, они все равно будут мешать своим сестрам откладывать яйца, чтобы иметь собственных сыновей. Это выгодно для них, поскольку они будут делиться большим количеством генов со своими сыновьями (.5), а не со своими племянниками (.375). [19] Однако теория родства утверждает, что в моноандрических колониях рабочие будут наиболее тесно связаны со своими сестрами (0,75), но более тесно связаны со своими сыновьями (0,50), чем со своими племянниками (0,375) и менее всего со своими братьями (0,25), и соответственно будут тратить свои ресурсы.

Социальное и пищедобывающее поведение

Недавно появившиеся рабочие начинают с самого низа иерархии доминирования в социальной колонии. По мере взросления они приближаются к положению королевы. Рабочие со стороны королевы часто являются яйцекладущими и чаще взаимодействуют с королевой. Эта социальная позиция может окупиться позже, после того, как будет достигнута точка конкуренции. Когда королева свергнута агрессией рабочих, самая доминирующая рабочая будет иметь наилучшую вероятность внести больше яиц в выводок колонии и, возможно, поднимется на позицию «ложной королевы». Королева, по-видимому, сохраняет постоянную дистанцию ​​социального доминирования от своих рабочих на всех этапах цикла, что предполагает, что она вытесняется огромным количеством рабочих позже в цикле. [13]

Поведение при поиске пищи

B. terrestris обычно питаются большим разнообразием видов цветов. Их самая высокая активность приходится на утро, пик приходится на 7-8 часов утра. Вероятно, это связано с тем, что днем ​​становится все теплее, а собиратели предпочитают температуру окружающей среды около 25 °C во время сбора нектара и пыльцы. [20]

Аллоэтизм

Пчелы B. terrestris проявляют аллоэтизм, при котором пчелы разного размера выполняют разные задачи. Такое поведение чаще всего можно увидеть в деятельности по поиску пищи. Более крупные пчелы чаще встречаются за поиском пищи вне гнезда и возвращаются в гнездо с большим количеством нектара и пыльцы. Вполне возможно, что более крупные пчелы могут выдерживать большие колебания температуры, избегать хищников и преодолевать большие расстояния, что делает их селективно выгодными. Различные социальные роли, основанные на морфологии , также могут быть полезны для особей колонии, заставляя колонию работать более эффективно. Маленьких пчел можно выращивать дешевле и содержать для задач внутри гнезда, в то время как только некоторые личинки будут получать достаточно пищи, чтобы стать крупными пчелами-добытчиками. [4]

B. terrestris добыча пищи

Пищевые оповещения

Особи, которые возвращаются из гнезда после похода за пищей, часто привлекают других пчел в колонии, чтобы те покинули гнездо и отправились на поиски пищи. У B. terrestris успешные фуражиры возвращаются в гнездо и бегают вокруг него неистово и без измеримой схемы, в отличие от ритуального танца медоносной пчелы. Хотя механизм, с помощью которого функционирует эта стратегия вербовки, неясен, предполагается, что беготня, вероятно, распространяет феромон, который побуждает других пчел выходить и искать пищу, указывая на местоположение и запах пищи поблизости. [9] Колонии с меньшими запасами пищи часто будут более восприимчивы к этому феромону добычи. И наоборот, в колониях с достаточными запасами пищи пчелы будут менее восприимчивы к этим феромонам, вероятно, чтобы сэкономить время и энергию от ненужного поиска пищи. [21]

Способность к самонаведению

B. terrestris имеет впечатляющий диапазон поиска, где пчелы, перемещенные из своих гнезд, могут переместить колонию на расстояние до 9,8 км. Однако возвращение часто занимает несколько дней, что указывает на то, что B. terrestris может использовать знакомую листву и естественные ориентиры для поиска гнезда. Это может быть утомительным процессом, если особь находится за пределами обычного диапазона поиска пищи гнезда. [22] Другое исследование показало, что эти пчелы могут найти свой путь обратно в гнездо с расстояния до 13 км (8,1 мили), хотя большинство добывают пищу в пределах 5 км от своего гнезда. [23] Одно исследование по меткам и повторному отлову показало, что их среднее расстояние поиска пищи составляет приблизительно 663 м. [24] Также было обнаружено, что у самцов пчел более длинная дальность полета, чем у рабочих пчел, вероятно, потому, что они удаляются дальше от гнезда, чтобы найти себе пару. Дальность полета самцов составляет от 2,6 до 9,9 км. Если самцы также участвуют в опылении, это может увеличить ранее предсказанные диапазоны потока пыльцы, основанные на поведении рабочих особей. [25]

Обучение

Шмели и медоносные пчелы чрезвычайно подвержены влиянию врожденного предпочтения синего и желтого цвета. Когда у них нет обучения, они часто просто посещают цветы, которые естественным образом привлекают их. Однако обычно считается, что пчелы научатся посещать больше цветов, приносящих нектар, после того, как опыт свяжет вознаграждение с цветом лепестков. Это было продемонстрировано на B. terrestris, где пчелы, обученные на искусственно окрашенных цветах, выберут цвет, похожий на тот, которому их обучали, при тестировании с множеством вариантов цветов. Если особи тестировались с цветами цветов, значительно отличающимися от тех, которым их обучали, они просто посещали цветы, наиболее близко соответствующие их врожденным цветовым предпочтениям. [26] В дополнение к определению определенных цветов для целей добычи пищи также было показано, что молодые рабочие пчелы должны освоить сложные двигательные навыки, чтобы эффективно собирать нектар и пыльцу с цветов. Эти навыки могут занять несколько дней, чтобы развиться, поскольку память не всегда идеально сохраняется в повседневной жизни, иногда ухудшаясь за одну ночь. [27] Даже в пределах одного вида разные популяции имеют разные уровни врожденного предпочтения синего цвета и демонстрируют внутривидовые различия в скорости обучения во время ассоциативных задач. Это справедливо для двух подвидов B. terrestris , B. terrestris dalmatinus и B. terrestris audax. [28]

Исследование показывает, что шмели способны на мотивационные компромиссы. [29]

Ограничения по точности добычи пищи

Хотя пчелы очень искусны в задачах различения, они все еще ограничены величиной разницы, необходимой для правильного выполнения этих тестов. Частота ошибок распознавания цвета снижается у B. terrestris , когда пигменты цветка находятся ближе друг к другу в цветовом спектре. Это может иметь пагубные последствия для эффективности опыления, если пчелы посещают разные виды цветов с похожими, но разными цветами, что может быть опосредовано только в том случае, если цветы имеют уникальную форму. [30]

Социальное обучение

Хотя пчелы часто собирают пищу в одиночку, эксперименты показывают, что молодые собиратели могут быстрее усвоить, какие цветы дают больше всего нектара, если они собирают пищу вместе со старшими рабочими. Особи B. terrestris имеют более быструю кривую обучения посещению незнакомых, но полезных цветов, когда они могут видеть конспецифических особей, собирающих пищу на том же виде. [31] Открытие этого типа ассоциативного обучения является новым пониманием поведения пчел и может дополнить обучение посредством ассоциации цветовой награды.

Паразиты и болезни

Паразиты выводка

B. terrestris паразитирует B. bohemicus , паразитирующая на расплоде пчела- кукушка , которая вторгается в ульи B. terrestris и берет на себя репродуктивное доминирование у королевы-хозяина, откладывая собственные яйца, о которых будут заботиться рабочие-хозяева. [32] Другим паразитом расплода является пчела B. vestalis . Оба они распространены в различных регионах Европы. Разница между B. bohemicus и B. vestalis заключается в том, что первая паразитирует на нескольких видах шмелей, тогда как B. vestalis паразитирует исключительно на B. terrestris . [33]

Микроспоридии паразиты

Распространенным микроспоридийным паразитом, поражающим кишечник различных видов шмелей, включая B. terrestris , является Nosema bombi . Он может вызывать ползучее заболевание и наносит ущерб здоровью своего хозяина-шмеля. [34] Исследование Manlik et al. (2017) показало, что распространенность инфекции N. bombi сильно варьируется с течением времени и связана с генотипами митохондриальной ДНК у B. terrestris . [35]

Влияние добычи пищи на устойчивость

Добыча пищи считается энергетически затратной, и возможно, что особи, которые тратят больше времени на добычу пищи, страдают от потери общей физической формы. Например, B. terrestris часто уязвимы для паразитизма мух-конопидов в Центральной Европе, и была выдвинута гипотеза, что добытчики могут страдать от более высокой заболеваемости паразитами из-за повышенных метаболических затрат на полет. Это было продемонстрировано в популяции, в которой добывающие рабочие имели значительно более низкие уровни инкапсуляции экспериментального паразитического яйца по сравнению с не добывающими рабочими. Это говорит о том, что добывающие имеют ослабленную иммунную систему из-за повышенных энергетических затрат и могут быть предрасположены к паразитам мух. [36]

Влияние полиандрии на устойчивость

Хотя B. terrestris является видом, спаривающимся поодиночке, полиандрическая система потенциально может быть полезной, поскольку она позволяет достичь большей генетической изменчивости для устойчивости к болезням. Соответственно, искусственное увеличение числа самцов, которых получает матка B. terrestris посредством искусственного оплодотворения, показало, что повышенная генетическая изменчивость у ее потомства обеспечивает большую устойчивость к наиболее распространенному паразиту шмелей, Crithidia bombi. [14] Однако средний репродуктивный успех между одним и несколькими спариваниями не является линейным. Матки, которые спаривались один раз и спаривались четыре раза, имели более высокую приспособленность, чем те, которые спаривались дважды. [14] Это говорит о том, что может существовать барьер приспособленности для увеличения числа спариваний, что может быть причиной того, что колонии обычно являются моноандрическими.

Иммунокомпетентность

Удивительно, но иммунокомпетентность , измеряемая по способности инкапсулировать новый антиген , не меняется в зависимости от местной среды. Экспериментальные исследования показывают, что B. terrestris имеют одинаковые уровни инкапсуляции в плохих и стабильных средах. [37] Это неожиданно, потому что иммунитет должен быть скомпрометирован в условиях, когда поставка пищи низкая, чтобы экономить энергию. Возможно, инкапсуляция представляет собой неизменную черту шмелей, или иммунитет слишком сложен, чтобы характеризовать его исключительно на основе измерений инкапсуляции.

Угрозы от болезней

Вирус деформации крыла (DWV) обычно является патогеном медоносных пчел , который приводит к уменьшению и смятию крыльев, делая этих особей нежизнеспособными. Считается, что этот вирус распространился на B. terrestris, и в 2004 году до 10% пчелиных маток, разводимых в коммерческих целях в Европе, были найдены мертвыми с деформированными крыльями. Это было подтверждено как DWV, когда колонии B. terrestris дали положительный результат на наличие РНК DWV . Это может указывать на то, что DWV является патогеном широкого спектра среди пчел, или, возможно, он недавно заражал новых хозяев после передачи от медоносных пчел . [38]

Взаимодействие с другими видами

Самки пчелиной моли ( Aphomia sociella ) предпочитают откладывать яйца в гнездах шмелей. Затем личинки A. sociella вылупляются и питаются яйцами, личинками и куколками, оставленными пчелами без защиты, иногда разрушая большие части гнезда, пока они прокладывают туннели в поисках пищи. [39]

Экологические проблемы

Инвазивные виды

Хотя B. terrestris является родным для Европы, он был завезен в качестве опылителя в теплицах во многие иностранные экосистемы. Присутствие B. terrestris становится экологической проблемой во многих сообществах, в которых он не является местным. В Японии он классифицируется как «инвазивный чужеродный вид». [40] Например, B. terrestris имеет большое совпадение ниши с местными японскими видами пчел с точки зрения цветочных ресурсов и мест гнездования. Королевы B. terrestris , конкурирующие за местные подземные места гнездования, вытесняют B. hypocrita sapporoensis . Однако B. pseudobaicalensis , который посещает похожие цветы, но образует гнезда только над землей, не испытал быстрого снижения численности популяции. [7]

В 2008 году правительство Австралии запретило импорт живого B. terrestris в Австралию на том основании, что он представляет значительный риск превращения в одичавший вид и, таким образом, представляет угрозу местной фауне и флоре. [41] В 2004 году Научный комитет Департамента окружающей среды Нового Южного Уэльса классифицировал этого шмеля как «ключевой угрожающий процесс». [42]

Этот вид был завезен в Чили в 1998 году. С тех пор он проник в Аргентину и распространяется со скоростью около 275 км в год. Его распространение нанесло ущерб популяциям Bombus dahlbomii , единственного вида шмелей, обитающего на юге Южной Америки (Патагония, юг Чили и Аргентина). [43] Популяции Bombus terrestris способствовали такому массовому и немедленному сокращению популяции Bombus dahlbomii из-за конкуренции и внедрения/перелива патогенов. [43] [44] Bombus ruderatus , пчела, ранее завезенная в 1982 году, также серьезно пострадала. Причиной, как полагают, является паразит Apicystis bombi , организм, переносимый буйволами, но не оказывающий неблагоприятного воздействия на этот вид. [45]

Развитие колонии в изменяющихся условиях

В умеренных зонах климат и условия окружающей среды меняются в зависимости от времени года. Нехватка доступной пищи из-за этих непредсказуемых обстоятельств часто может негативно влиять на рост колонии, воспроизводство и устойчивость к паразитам. В плохих условиях с ограниченным количеством пищи немногие рабочие рождаются меньше среднего размера. Однако, похоже, что B. terrestris хорошо адаптированы к изменяющейся среде, учитывая, что рост колонии выше при переменных условиях питания, чем при стабильных условиях питания. Рабочие и репродуктивные особи также тяжелее при переменном снабжении пищей по сравнению со стабильным ее наличием. Это может указывать на адаптивную стратегию увеличения запасов для сбережений на те дни, когда трудно найти пищу. [37]

Воздействие пестицидов

В своем исследовании 2014 года, опубликованном в Functional Ecology, исследователи, использующие технологию радиочастотной идентификации (RFID) на пчелах, обнаружили, что сублетальное воздействие неоникотиноида ( имидаклоприда ) и/или пиретроида (? -цигалотрин ) в течение четырехнедельного периода вызвало ухудшение способности шмелей добывать корм . [46] Исследование, опубликованное в 2015 году, показало, что пчелы предпочитают растворы, содержащие неоникотиноиды, хотя потребление этих пестицидов заставило их в целом съесть меньше пищи. Эта работа подразумевает, что обработка цветущих культур такими пестицидами представляет значительную опасность для пчел-добытчиков. [47]

Человеческая значимость

Коммерческое использование

С 1987 года B. terrestris разводят в коммерческих целях для использования в качестве опылителя европейских тепличных культур, в частности томатов — задача, которая ранее выполнялась вручную человеком. [40] [48] B. terrestris выращивают в коммерческих целях в Новой Зеландии с начала 1990-х годов, [49] [50] и в настоящее время используют по крайней мере в Северной Африке, Японии, Корее и России, при этом глобальная торговля колониями шмелей, вероятно, превышает 1 миллион гнезд в год. [51] Однако в Корее некоторые выбрали Bombus ignitus вместо уже известного коммерческого опылителя Bombus terrestris из-за страха конкуренции или генетического загрязнения при спаривании с местными видами шмелей. [52] Кроме того, был введен запрет на импорт B. terrestris в Северную Америку, что привело к повышению интереса к другим видам, таким как B. impatiens, в Северной Америке. [53]

Тем не менее, B. terrestris являются ключевыми коммерческими опылителями в Европе, что побудило исследователей исследовать влияние сельскохозяйственных угодий на кормление и выживание этого вида. Монокультура снижает биоразнообразие в сельскохозяйственных районах и, вероятно, уменьшает количество цветущих видов, которые могут кормиться пчелами. Следовательно, B. terrestris демонстрирует больший рост гнезд в пригородных районах, чем на сельскохозяйственных угодьях, поскольку местные пригородные сады способствуют большему разнообразию растений, которыми могут питаться пчелы. Сельское хозяйство оказывает глубокое влияние на многих шмелей и вызывает повсеместное сокращение численности нескольких видов. Однако B. terrestris по-прежнему широко распространен, вероятно, потому, что он может кормиться на очень больших расстояниях, что делает его менее чувствительным к изменениям в биоразнообразии и окружающей среде. [54]

Ссылки

  1. ^ Уильямс, Пол Х.; Браун, Марк Дж. Ф.; Кэролан, Джеймс К.; Ан, Цзяньдун; Гоулсон, Дэйв; Айтекин, А. Мурат; Бест, Линкольн Р.; Бывальцев, Александр М.; Седерберг, Бьёрн; Доусон, Роберт; Хуан, Цзясин; Ито, Масао; Монфаред, Алиреза; Райна, Рифат Х.; Шмид-Хемпель, Пол; Шеффилд, Кори С.; Шима, Питер; Се, Цзэнхуа (март 2012 г.). «Раскрытие криптических видов подрода шмелей по всему миру с помощью штрихкодов COI (Hymenoptera: Apidae)». Систематика и биоразнообразие . 10 (1): 21–56. дои : 10.1080/14772000.2012.664574 . hdl : 1893/7328 .
  2. ^ ab Semmens, TD; E. Turner & R. Buttermore. (1993). "Bombus terrestris (L.) (Hymenoptera: Apidae) теперь обитает в Тасмании". Australian Journal of Entomology . 32 (4): 346. doi : 10.1111/j.1440-6055.1993.tb00598.x .
  3. ^ Расмонт, Пьер; Коппи, Одри; Мишез, Денис; Де Мёлеместер, Тибо (1 января 2008 г.). «Обзор подвида Bombus terrestris (L. 1758) (Hymenoptera: Apidae)». Анналы энтомологического общества Франции . Новая серия. 44 (2): 243–250. дои : 10.1080/00379271.2008.10697559 .
  4. ^ abc Goulson, Dave; Peat, James; Stout, Jane C.; Tucker, James; Darvill, Ben; Derwent, Lara C.; Hughes, William OH (июль 2002 г.). «Можно ли объяснить аллоэтизм у рабочих шмелей Bombus terrestris с точки зрения эффективности добычи пищи?». Animal Behaviour . 64 (1): 123–130. doi :10.1006/anbe.2002.3041. S2CID  3964066.
  5. ^ Виды шмелей , получено 4 октября 2014 г.
  6. ^ Видмер, А.; П. Шмид-Хемпель; А. Эступ; А. Шолль (1998). «Генетическая структура популяции и история колонизации Bombus terrestris sl (Hymenoptera: Apidae) с Канарских островов и Мадейры». Наследственность . 81 (5): 563–572. doi :10.1046/j.1365-2540.1998.00407.x. S2CID  19518818.
  7. ^ abc Inoue, MK; J. Yokoyama & I. Washitani (2008). «Вытеснение японских местных шмелей недавно завезенными Bombus terrestris (L.) (Hymenoptera: Apidae)». Journal of Insect Conservation . 12 (2): 135–146. Bibcode : 2008JICon..12..135I. doi : 10.1007/s10841-007-9071-z. S2CID  33992235.
  8. ^ Торретта, JA; Д. Медан и А.Х. Абрамович (2006). «Первая запись инвазивного шмеля Bombus terrestris (L.) (Hymenoptera, Apidae) в Аргентине». Труды Американского энтомологического общества . 132 (3 и 4): 285–289. doi : 10.3157/0002-8320(2006)132[285:frotib]2.0.co;2. S2CID  86087652.
  9. ^ ab Dornhaus, A. & L. Chittka (2001). "Пищевая тревога у шмелей ( Bombus terrestris ): возможные механизмы и эволюционные последствия". Поведенческая экология и социобиология . 50 (6): 570–576. Bibcode : 2001BEcoS..50..570D. doi : 10.1007/s002650100395. S2CID  46168842.
  10. ^ abcde Duchateau, MJ и HHW Velthuis (1988). «Стратегии развития и воспроизводства в колониях Bombus terrestris». Поведение . 107 (3): 186–207. дои : 10.1163/156853988x00340.
  11. ^ CNAANI, JONATHAN; BORST, DAVID W; HUANG, Z. -Y; ROBINSON, GENE E; HEFETZ, ABRAHAM (1997-04-01). "Определение касты у Bombus terrestris: различия в развитии и скорости биосинтеза JH между личинками королевы и рабочих". Журнал физиологии насекомых . 43 (4): 373–381. Bibcode : 1997JInsP..43..373C. doi : 10.1016/S0022-1910(96)00106-0. PMID  12769899.
  12. ^ Стефан Вольф и Робин ФА Мориц (2008). «Расстояние до места добычи пищи у Bombus terrestris L. (Hymenoptera: Apidae)». Apidologie . 39 (4): 419–427. doi :10.1051/apido:2008020. S2CID  31080168.
  13. ^ ab van Honk C. & P. ​​Hogeweg (1981). «Онтогенез социальной структуры в колонии Bombus terrestris в неволе». Поведенческая экология и социобиология . 9 (2): 111–119. Bibcode :1981BEcoS...9..111V. doi :10.1007/bf00293582. S2CID  39669241.
  14. ^ abcd Baer, ​​B. & P. ​​Schmid-Hempel (2001). "Неожиданные последствия полиандрии для паразитизма и приспособленности шмеля Bombus terrestris ". Evolution . 55 (8): 1639–1643. doi :10.1554/0014-3820(2001)055[1639:ucopfp]2.0.co;2. PMID  11580023.
  15. ^ Аннетт Саутер; Марк Дж. Ф. Браун; Борис Бэр; Пауль Шмид-Хемпель (2001). «Самцы общественных насекомых могут помешать королевам спариваться несколько раз». Труды Королевского общества B . 268 (1475): 1449–1454. doi :10.1098/rspb.2001.1680. PMC 1088762 . PMID  11454287. 
  16. ^ abc van Honk, CGJ; PF Roseler; HHW Velthuis; JC Hoogeveen (1981). «Факторы, влияющие на кладку яиц рабочими в колонии Bombus terrestris в неволе ». Поведенческая экология и социобиология . 9 (1): 9–14. Bibcode : 1981BEcoS...9....9V. doi : 10.1007/bf00299847. S2CID  40935091.
  17. ^ ab Bourke, AFG & FLW Ratnieks (2001). «Конфликт, вызванный родственным отбором, у шмеля Bombus terrestris (Hymenoptera: Apidae)». Труды Лондонского королевского общества B . 268 (1465): 347–355. doi :10.1098/rspb.2000.1381. PMC 1088613 . PMID  11270430. 
  18. ^ Roseler, PF (1977). "Ювенильный гормональный контроль оогенеза у рабочих шмелей, B. terrestris". Журнал физиологии насекомых . 23 (8): 985–992. doi : 10.1016/0022-1910(77)90126-3 .
  19. ^ abcd Bloch, G. & A. Hefetz (1999). "Регулирование воспроизводства доминирующими рабочими в колониях шмелей ( Bombus terrestris ) с королевой справа". Поведенческая экология и социобиология . 45 (2): 125–135. Bibcode :1999BEcoS..45..125B. doi :10.1007/s002650050546. S2CID  21888119.
  20. ^ Квон, Ён Чжун; Саид, Шафкат (2003-01-01). "Влияние температуры на кормовую активность Bombus terrestris L. (Hymenoptera: Apidae) на тепличном остром перце (Capsicum annuum L.)". Прикладная энтомология и зоология . 38 (3): 275–280. Bibcode :2003AppEZ..38..275K. doi : 10.1303/aez.2003.275 .
  21. ^ Моле, Матье; Читтка, Ларс; Стельцер, Ральф Дж.; Стрейт, Себастьян; Рейн, Найджел Э. (октябрь 2008 г.). «Состояние питания колонии модулирует реакцию рабочих на феромон вербовки для добычи пищи у шмеля Bombus terrestris». Поведенческая экология и социобиология . 62 (12): 1919–1926. Bibcode : 2008BEcoS..62.1919M. doi : 10.1007/s00265-008-0623-3. S2CID  24258041.
  22. ^ Goulson, D. & J. Stout (2001). «Способность самонаведения шмеля Bombus terrestris (Hymenoptera: Apidae)» (PDF) . Apidologie . 32 : 105–111. doi : 10.1051/apido:2001115 .
  23. ↑ Луиза Чунг (26 июля 2006 г.). «Инстинкт возвращения пчел удивляет». BBC News .
  24. ^ Вальтер-Хеллвиг, К. и Р. Франкл (2000). «Расстояния добычи пищи у Bombus muscorum , Bombus lapidarius и Bombus terrestris (Hymenoptera, Apidae)». Журнал поведения насекомых . 13 (2): 239–46. Bibcode : 2000JIBeh..13..239W. doi : 10.1023/a:1007740315207. S2CID  29303814.
  25. ^ Kraus, FB; S. Wolf; RFA Moritz (2009). «Расстояние полета самца и субструктура популяции шмеля Bombus terrestris». Журнал экологии животных . 78 (1): 247–252. Bibcode : 2009JAnEc..78..247K. doi : 10.1111/j.1365-2656.2008.01479.x . PMID  19120605.
  26. ^ Гумберт, А. (2000). «Выбор цвета шмелями ( Bombus terrestris ): врожденные предпочтения и обобщение после обучения». Поведенческая экология и социобиология . 48 (1): 36–43. Bibcode : 2000BEcoS..48...36G. doi : 10.1007/s002650000213. S2CID  13664530.
  27. ^ Рейн, Н. Э. и Л. Читтка (2007). «Собирание пыльцы: изучение сложных двигательных навыков шмелей ( Bombus terrestris )». Naturwissenschaften . 94 (6): 459–464. Бибкод : 2007NW.....94..459R. дои : 10.1007/s00114-006-0184-0. PMID  17149583. S2CID  22912889.
  28. ^ Ингс, Томас К.; Рейн, Найджел Э.; Читтка, Ларс (2009-06-01). "Сравнение популяции силы и устойчивости врожденного предпочтения цвета и скорости обучения у шмеля Bombus terrestris". Поведенческая экология и социобиология . 63 (8): 1207–1218. Bibcode : 2009BEcoS..63.1207I. doi : 10.1007/s00265-009-0731-8. JSTOR  40295468. S2CID  31332225.
  29. ^ Морелл, Вирджиния (2022-07-26). «Пчелы могут чувствовать боль». www.science.org . Получено 2022-09-07 .
  30. ^ Дайер, АГ и Л. Читтка (2004). «Биологическое значение различения похожих цветов при спектрально-переменном освещении: шмели ( Bombus terrestris ) как пример исследования». Журнал сравнительной физиологии A. 190 ( 2): 105–114. doi :10.1007/s00359-003-0475-2. PMID  14652688. S2CID  22066483.
  31. ^ Лидбитер, Э. и Л. Читтка (2007). «Динамика социального обучения в модели насекомого, шмеля ( Bombus terrestris )». Поведенческая экология и социобиология . 61 (11): 1789–1796. Bibcode : 2007BEcoS..61.1789L. doi : 10.1007/s00265-007-0412-4. S2CID  569654.
  32. ^ Кройтер, Кирстен; Банк, Эльфи; Люкемейер, Анна; Твеле, Роберт; Франке, Виттко; Аяссе, Манфред (март 2012 г.). «Как социальный паразитический шмель Bombus bohemicus проникает во власть воспроизводства». Поведенческая экология и социобиология . 66 (3): 475–486. Bibcode : 2012BEcoS..66..475K. doi : 10.1007/s00265-011-1294-z. S2CID  7124725.
  33. ^ Кройтер, Кирстен; Твеле, Роберт; Франке, Виттко; Аяссе, Манфред (август 2010 г.). «Специалист Bombus vestalis и универсал Bombus bohemicus используют разные запаховые сигналы для поиска своего хозяина Bombus terrestris». Animal Behaviour . 80 (2): 297–302. doi :10.1016/j.anbehav.2010.05.010. S2CID  140212119.
  34. ^ Пол Шмид-Хемпель (1998). «Паразиты у социальных насекомых» Издательство Принстонского университета.
  35. ^ Оливер Манлик; Регула Шмид-Хемпель и Пол Шмид-Хемпель (2017). «Паразитическая инфекция определенных генотипов хозяина связана с изменениями в распространенности в двух природных популяциях шмелей». Инфекция, генетика и эволюция . 56 : 125–132. Bibcode : 2017InfGE..56..125M. doi : 10.1016/j.meegid.2017.11.019. PMID  29155285.
  36. ^ Кёниг, Корнелия; Шмид-Хемпель, Пол (22 мая 1995 г.). «Добыча пропитания и иммунокомпетентность рабочих шмелей, Bombus terrestris L». Труды Лондонского королевского общества. Серия B: Биологические науки . 260 (1358): 225–227. Bibcode : 1995RSPSB.260..225K. doi : 10.1098/rspb.1995.0084. S2CID  73560782.
  37. ^ ab Schmid-Hempel, R. & P. ​​Schmid-Hempel (1998). «Производительность колонии и иммунокомпетентность общественного насекомого, B. terrestris, в плохих и изменчивых условиях». Functional Ecology . 22 : 22–30. doi : 10.1046/j.1365-2435.1998.00153.x .
  38. ^ Genersch, E.; C. Yue; I. Fries; JR de Miranda (2006). «Обнаружение вируса деформации крыла, вирусного патогена медоносных пчел, у шмелей ( Bombus terrestris и Bombus pascuorum ) с деформациями крыльев». Журнал патологии насекомых . 91 (1): 61–63. Bibcode : 2006JInvP..91...61G. doi : 10.1016/j.jip.2005.10.002. PMID  16300785.
  39. ^ Гамбино, Паркер (1995). «Dolichovespula (Hymenoptera: Vespidae), хозяева Aphomia sociella (L.) (Lepidoptera: Pyralidae)». Журнал Нью-Йоркского энтомологического общества . 103 (2): 165–169. JSTOR  25010152.
  40. ^ ab Matsumura, Chizuru; Yokoyama, Jun; Washitani, Izumi (2004). «Статус вторжения и потенциальное экологическое воздействие инвазивного чужеродного шмеля Bombus terrestris L. (Hymenoptera: Apidae), натурализованного на юге Хоккайдо, Япония» (PDF) . Global Environmental Research . 8 (1): 51–66. NAID  10015248943.
  41. ^ "Шмель отклонен для импорта живым". Правительство Австралии. 26 октября 2008 г. Получено 1 января 2009 г.
  42. ^ Пол Адам (февраль 2004 г.). «Внедрение большого земляного шмеля, Bombus terrestris — список основных угрожающих процессов». Правительство Нового Южного Уэльса . Получено 1 января 2009 г.
  43. ^ ab Polidori, C; Nieves-Aldrey, JL (2014). "Сравнительная морфология полета у королев инвазивных и местных патагонских шмелей (Hymenoptera: Bombus)". Comptes Rendus Biologies . 338 (2): 126–33. doi :10.1016/j.crvi.2014.11.001. hdl : 10261/118107 . PMID  25499798. S2CID  21990979.
  44. ^ Арбетман, Марина; Миус, Иван; Моралес, Каролина (2006). «Инопланетный паразит путешествует автостопом в Патагонию на инвазивном шмеле» (PDF) . Биологические вторжения . 8 (1): 489–494. doi :10.1007/s10530-012-0311-0. S2CID  18481707. Архивировано из оригинала (PDF) 2017-01-09 . Получено 2015-11-05 .
  45. ^ Гоулсон, Дэйв (2013). «Аргентинское вторжение!». Модное слово . 21 : 17–18.
  46. ^ Гилл, Ричард Дж.; Рейн, Найджел Э. (7 июля 2014 г.). «Хроническое нарушение естественного кормодобывающего поведения шмелей, вызванное воздействием сублетальных пестицидов». Functional Ecology . 28 (6): 1459–1471. Bibcode : 2014FuEco..28.1459G. doi : 10.1111/1365-2435.12292 .
  47. ^ Кесслер, Себастьен С.; Тидекен, Эрин Джо; Симкок, Керри Л.; Дерво, Софи; Митчелл, Джессика; Софтли, Саманта; Рэдклифф, Эми; Стаут, Джейн С.; Райт, Джеральдин А. (7 мая 2015 г.). «Пчелы предпочитают продукты, содержащие неоникотиноидные пестициды». Nature . 521 (7550): 74–76. Bibcode :2015Natur.521...74K. doi :10.1038/nature14414. PMC 4772122 . PMID  25901684. 
  48. ^ Анон. «Опыление». Копперт . Копперт Б.В. Проверено 18 сентября 2011 г.
  49. ^ Вельтуис, HHW; ван Доорн, А. (2004). «Разведение, коммерциализация и экономическое значение шмелей». В Фрейтасе, Брено М.; Перейра, Хулио Отавио П. (ред.). Одиночные пчелы: сохранение, выращивание и управление опылением . Импренса Университета. стр. 135–149. ISBN 978-85-7485-049-8.
  50. ^ "Biobees - Bumblebee Biology". Архивировано из оригинала 2012-02-11.
  51. ^ Дэйв Гоулсон (2010). «Шмели. Поведение, экология и охрана природы» Oxford University Press.
  52. ^ Юн, Хён Джу; Ким, Сэм Ын; Ким, Ён Су (2002). «Температура и влажность, благоприятные для развития колонии выращенного в помещении шмеля Bombus ignitus». Прикладная энтомология и зоология . 37 (3): 419–423. Bibcode : 2002AppEZ..37..419Y. doi : 10.1303/aez.2002.419 .
  53. ^ Гоулсон, Дэйв (2010). Шмели: поведение, экология и сохранение . OUP Oxford. ISBN 978-0-19-955306-8.[ нужна страница ]
  54. ^ Goulson, D.; Hughes, W.; Derwent, L.; Stout, J. (январь 2002 г.). «Рост колонии шмеля Bombus terrestris в улучшенных и обычных сельскохозяйственных и пригородных местообитаниях». Oecologia . 130 (2): 267–273. Bibcode : 2002Oecol.130..267G. doi : 10.1007/s004420100803. PMID  28547150. S2CID  655322.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Bombus terrestris.
Wikispecies содержит информацию, связанную с Bombus terrestris .