Staurois tuberilinguis (общие названия: борнейская лягушка-брызгун , зелено-пятнистая каменная лягушка ) — полуводное земноводное семейства настоящих лягушек ( Ranidae ). Эта дневная и сумеречная лягушка также обычно ассоциируется со своим очень близким родственником Staurois parvus (общее название: борнейская каменная лягушка ). На самом деле, многие не считают эти два вида таксономически отдельными. Этот вид обычно встречается в тропических лесах на Борнео , Малайзия, рядом с быстрыми реками и ручьями. [1] [2] Из-за шумного выбора лягушкой среды обитания, S. parvus хорошо известны своей мультимодальной системой коммуникации, которая сочетает акустические крики с визуальными сигналами отображения. S. parvus, по-видимому, находится в упадке в части своего ареала, но в целом занесен в Красный список МСОП как вид, вызывающий « наименьшие опасения ». Ему угрожает потеря среды обитания, особенно вырубка лесов и заиление рек.
Головастики S. parvus обладают сильно уплощенным телом с маленькими подкожными глазами, крошечными внешними ноздрями, червеобразным внешним видом с длинным хвостом и редуцированными плавниками, а также почти беспигментной кожей. [3] По сравнению с S. tuberilinguis , эти два головастика почти неотличимы; однако S. parvus содержит различные белые изолированные ацинусы на теле и хвосте, в то время как S. tuberilinguis их не имеет. [3]
Взрослые особи этого вида имеют длину от носа до анального отверстия 27–31 мм (1,1–1,2 дюйма) для самцов и 33–38 мм (1,3–1,5 дюйма) для самок. У них заметно тонкая голова с заостренной мордой и довольно короткий четвертый палец, что отличает этот вид от его родственников. У его сошника нет зубов, и у него есть язычный сосочек. Яйца непигментированы. [4] Кроме того, на вентральной поверхности пальцев лягушки имеется ряд наностолбиков , которые служат формой обратимого клея, позволяющего S. parvus сохранять устойчивость даже в условиях текущей воды. [5]
_Figure_4_(cropped).jpg/1280px-Staurois_tuberilinguis_(10.3897-evolsyst.2.27020)_Figure_4_(cropped).jpg)
S. parvus наиболее тесно связаны с S. tuberilinguis . Фактически, за исключением одного или двух морфологических различий, эти два вида практически неотличимы друг от друга. Тесты генетического анализа также показали, что эти два вида имеют почти одинаковую генетическую последовательность. [3] Поэтому было много дискуссий о том, являются ли эти два вида на самом деле таксономически различными. Другими близкими родственниками S. parvus являются Staurois guttatus и Staurois latopalmatus . [3]
Вид встречается на севере Борнео в Сабахе и Сараваке (Малайзия), в Брунее и на северо-востоке Калимантана (Индонезия) на высоте до 2000 м (6600 футов) над уровнем моря. [2]
Меньший родственник, известный только из хребта Крокер в Сабахе ( Малайзия ), был описан как S. parvus . Позже его стали считать младшим синонимом S. tuberilinguis , но совсем недавно было подтверждено, что он отличается от других по морфологическим данным и данным последовательности ДНК . [2] [4]
Эта лягушка обычно встречается вдоль берегов небольших каменистых ручьев с чистой водой в первичных тропических лесах. Их часто можно увидеть сидящими на камнях или другой растительности около воды, обычно вокруг порогов. [1] Они размножаются в ручьях, и самцы издают звуки в течение дня. Как и другие представители Staurois , [6] [7] они используют визуальные сигналы для привлечения партнеров. [1] [8]
Онтогенетическое развитие Когда S. parvus впервые метаморфозирует из головастика, у них появляется белая и голубоватая окраска на ногах, которая помогает им в визуальной сигнализации. По мере того, как они становятся взрослыми, эта окраска становится ярче, что повышает их визуальную заметность. [9] Мета-аналитические исследования показали, что это онтогенетическое изменение окраски происходит вместе с половым развитием и зрелостью у S. parvus . [9] Что касается изменений тела, молодые особи S. parvus начинают с ярко-зеленого цвета, что служит формой маскировки, поскольку этот вид, как известно, обитает около мшистых камней рядом с реками и ручьями в условиях тропических лесов.
Примерно через 1–2 года после рождения S. parvus достигает половой зрелости и издает брачный призыв. [10] После этого самцы оседают у берегов рек и ждут прибытия самок. В течение этого периода ожидания на берегу реки доминируют самцы, и происходит большое количество внутриполовой конкуренции. [10] Самцы раздувают свой голосовой мешок и меняют позу, чтобы продемонстрировать свое телосложение и окраску, чтобы запугать или отпугнуть других самцов, которые хотят занять их территорию. [11] [10] Мелководные участки реки или области с более густой листвой, которые больше подходят для откладывания яиц, в основном заняты более крупными самцами.
Как только самки прибудут, самцы S. parvus издадут рекламный сигнал, чтобы дать самкам знать о своем присутствии. Как только самка узнает о присутствии самца, самец продемонстрирует некоторую форму визуального сигнала, чтобы сообщить о своей индивидуальной физической силе и физической форме, обычно в форме либо флага ног, либо мерцания ног. [10] [12] Флагование ног включает в себя поднятие задней конечности вперед и в сторону от тела, чтобы показать перепонки на ногах другим лягушкам. [9] Более зрелые самцы S. parvus будут иметь более яркую окраску тела, и поэтому интенсивность цвета помогает самкам оценить возраст и развитие самца. Кроме того, поскольку флагование ног и мерцание ног требуют физических усилий, сложность демонстрации ног указывает на физические возможности самца S. parvus . [12] После окончания ухаживания самец и самка S. parvus мигрируют в воду, занимаются амплексусом , и самка откладывает яйца. [10] [13] Поскольку самки S. parvus откладывают икру в быстротекущих водах, самка выбирает место под толстым слоем опавших листьев, между камнями или в более спокойных прибрежных лужах, чтобы предотвратить унос икры. [10] [13]
Особи S. parvus обычно живут в шумных тропических лесах вблизи быстрых ручьев, что делает обычные акустические средства коммуникации менее надежными. [12] Поэтому у S. parvus есть ряд стратегий, используемых для эффективного общения в присутствии сильного фонового шума. [11] [9] Одна из таких стратегий, используемых S. parvus, включает усиление интенсивности их акустических сигналов. Если фоновый шум слишком громкий, то борнейская каменная лягушка способна повышать громкость своих рекламных сигналов до 8 дБ, чтобы ее акустические сигналы были услышаны приемником. [11] С другой стороны, S. parvus способна немного модулировать высоту своих сигналов от своей доминирующей частоты сигнала 5578 Гц. [11] [12] Предполагается, что это делается для того, чтобы избежать помех от акустических сигналов конспецификов и гетероспецификов . [11] [12] Кроме того, S. parvus издает уникальный рекламный сигнал, который отличает его сигнал от сигналов его близких родственников, таких как S. guttatus . В зависимости от количества получателей и уровня фонового шума, было замечено, что S. parvus увеличивает количество нот и продолжительность своих сигналов. [11] Предположительно, это делается для того, чтобы дать предполагаемому получателю больше возможностей распознать и идентифицировать сигнал. В чрезвычайно шумной обстановке, где голосовая коммуникация невозможна, борнейская каменная лягушка может использовать визуальные способы коммуникации. S. parvus демонстрирует большой репертуар визуальных коммуникационных проявлений, чаще всего флагирование ногами и мигание ногами. [11] [12] Менее распространенные формы визуальной коммуникации S. parvus включают размахивание руками, вертикальную позу, присевшую позу и демонстрацию открытого рта. [11] Флагирование ногами - это действие поднятия одной из двух задних конечностей и вращения ее наружу и назад по дуге. Во время этого поведения, которое длится в среднем 1,5 секунды, перепончатые пальцы лягушки расставлены, что позволяет получателю ясно видеть заметную белую перепонку лягушки. [11] [12] Мелькание лапой похоже на флагирование лапой, за исключением того, что задние конечности не вращаются; вместо этого задняя конечность вытягивается наружу и немедленно втягивается. Мелькание лапой очень быстрое, длится около 0,83 секунды и происходит только после акустического сигнала. [11] [12]В шумных условиях, таких как тропический лес, цель рекламного призыва — направить внимание получателя на сигнализатора. Как только S. parvus привлекает внимание получателя, он продолжает визуальную демонстрацию — обычно это флаг или вспышка. [11] Менее распространенные визуальные демонстрации — вертикальное положение, приседание и размахивание руками — обычно демонстрируются S. parvus только при близких встречах самцов. [11] [9] Эти визуальные демонстрации обычно используются для сообщения о физических возможностях самца. [11]
В целом, S. parvus обладает уникальной системой мультимодальной коммуникации, которая помогает им адаптироваться и общаться в динамичной и шумной среде. Это особенно актуально в таких местах обитания, как тропический лес, где количество осадков непостоянно, а света может быть мало из-за верхнего полога. Поэтому, когда ливень становится сильным и фоновый шум усиливается или в условиях низкой освещенности, визуальные способы коммуникации становятся предпочтительными. [11] С другой стороны, если фоновый шум низкий и условия освещенности подходящие, то акустические средства коммуникации становятся более выгодными. [11] Поэтому S. parvus развили адаптивную мультимодальную систему коммуникации, чтобы преодолеть динамические условия своей среды.
S. parvus полагаются на очень точную и быструю мышечную координацию, чтобы иметь возможность выполнять визуальные сигналы, такие как флагование и мигание ногой. Опосредование таких сложных рефлексов происходит через андрогенные гормоны, такие как тестостерон , и связанные с ним рецепторы. [14] Исследования показали, что нервно-мышечные системы, которые лежат в основе мультимодальных коммуникационных проявлений у лягушек и птиц, обладают высоким уровнем андрогенных рецепторов и зависят от андрогенов , чтобы функционировать должным образом. [14] При ингибировании этих рецепторов визуальные сигналы у S. parvus ингибируются, хотя голосовая коммуникация остается незатронутой, что подчеркивает важность андрогенных гормонов, когда дело доходит до визуальной коммуникации среди S. parvus . [14]
На стадии головастика S. parvus способны питаться только разложившимися растениями и водорослями. После метаморфозы их рацион расширяется и включает насекомых. [10] [13] Однако, поскольку взрослые особи S. parvus имеют небольшой размер тела, их рацион в основном ограничен мелкими насекомыми, такими как мухи, моль и стрекозы. [10] В целом, S. parvus считаются оппортунистическими кормильцами и будут питаться всем, что попадает в их зону захвата. [10] Поэтому его рацион во взрослом возрасте в основном зависит от относительного обилия любой добычи в определенное время года.
Обезлесение путем вырубки лесов и последующее заиление и изменение условий рек являются основными угрозами для популяций S. parvus . Хотя S. parvus в настоящее время классифицируется как вид, вызывающий наименьшие опасения в Красном списке IUIC, численность его популяции неуклонно снижается в последние годы из-за возросшей потери среды обитания и ее загрязнения. [15] Этот вид встречается в национальных парках Маунт-Кинабалу и Гунунг-Мулу , которые хорошо защищены. Однако горы в Калимантане нуждаются в срочной и усиленной защите. [1]