Семейство Argulidae , члены которого обычно известны как карповые вши или рыбьи вши , являются паразитическими ракообразными в классе Ichthyostraca. Это единственное семейство в монотипическом подклассе Branchiura и отряде Arguloida , хотя было предложено второе семейство, Dipteropeltidae. [1] [2] Хотя они считаются примитивными формами, у них нет ископаемых останков . [ требуется ссылка ]
Раньше считалось, что Branchiurans являются веслоногими рачками , но теперь они признаны отдельным подклассом в суперклассе Oligostraca из-за их отличительных морфологических характеристик. [3] В семействе Branchiura насчитывается около 170 видов в четырех родах. [4] Центрами разнообразия являются Афротропическая и Неотропическая области . [5]
У бранхиур уплощенное, овальное тело, которое почти полностью покрыто широким овальным панцирем , четыре грудных сегмента, каждый с парой плавательных ног, пара передних сложных глаз и несегментированное брюшко без придатков, которое заканчивается парными брюшными долями, разделенными медиальной анальной щелью. [6] [7] [8] Они сжаты дорсовентрально и могут варьироваться в размерах от нескольких миллиметров до более 30 мм (1,2 дюйма) в длину, причем самки обычно несколько крупнее самцов. [5]
Мандибулы, как правило, представляют собой зубчатые крючки у Branchiurans. Максиллулы обеспечивают способность сосать, а в родах Argulus, Chonopeltis и Dipteropeltis у взрослых особей есть пара присосок, которые происходят от модифицированных первых максилл. [6] Род Dolops сохраняет когтеобразные придатки личиночной стадии до взрослой жизни. [6] До сих пор неизвестно, были ли у предков этих организмов присасывающиеся диски или крючковатое состояние, наблюдаемое у Dolops , хотя считается, что специализированные присасывающиеся диски являются более поздним продуктом эволюции. [9] Кроме того, самки, как правило, крупнее самцов. [6] Между родами существует множество различий между полами. [6] Например, самцы Argulus и Chonopeltis обладают вторичными половыми модификациями на ногах 2-4. [6] У обоих полов есть свои собственные половые репродуктивные органы на брюшках. [6] У самок есть сперматека, а у самцов — пара семенников. [6]
Их сложные глаза выступают вперед, а ротовые части и первая пара антенн модифицированы, чтобы сформировать крючковатый, колючий хоботок, вооруженный присосками, как адаптация к паразитической жизни. У них есть четыре пары грудных придатков , которые используются для плавания, когда они не прикреплены к хозяину. [5]
Было проведено не так много исследований дыхательной системы, в которой отсутствуют жабры, но предполагалось наличие респираторных областей на панцире и газообмена через мясистое брюшко. [10] [11]
Branchiurans широко распространены по всему миру. Большинство видов встречаются в Африке и Южной Америке, и ни один не встречается в Антарктиде. [12] В Северной Америке род Argulus является единственным, который, как известно, встречается в пресноводных экосистемах.
Branchiurans являются облигатными эктопаразитами, которые встречаются в основном на морских и пресноводных рыбах (только род Argulus встречается в морской среде), [13] но также могут быть обнаружены на других водных организмах, таких как беспозвоночные, саламандры, головастики и аллигаторы. [6] [14] [3] Некоторые виды питаются кровью своего хозяина, в то время как другие питаются слизью и внеклеточным материалом. [3] Питание облегчается различными морфологическими адаптациями (см. Анатомия). Branchiura способны прикрепляться к хозяевам с помощью двух механизмов: крючкообразных максилл (как у Dolops ) или присасывающихся дисков. [9] После насыщения паразиты обычно ждут две-три недели, прежде чем снова начать есть. [3] Смягчение этих паразитов изучалось с помощью обработки, содержащей части растений. [15] В результате этого исследования было сделано предположение, что табачная пыль (содержащая никотин) может безопасно и эффективно уничтожать взрослых особей Branchiurans у рыб, хотя это может быть характерно только для Argulus bengalensis . [15]
Хорошо известен только жизненный цикл пресноводных форм рода Argulus . [16] Бранхиуры не прикреплены к своим хозяевам постоянно и оставляют их на срок до трех недель, чтобы спариться и отложить яйца, а затем снова прикрепляются за жаберной крышкой рыбы , где они питаются слизью и отшелушенными чешуйками или прокалывают кожу и питаются внутренними жидкостями. [17] Из яиц вылупляются паразитические личинки постнауплиуса . Находясь на своем хозяине, Бранхиуры спариваются. [6] Самка держит яйца в грудной клетке, а у некоторых видов яйца можно найти внутри долей панциря. [6] Сперматека у самки хранит сперму. [6] В роде Dolops самцы откладывают сперматофор на самок. [6] После оплодотворения яиц самки покидают организм хозяина, чтобы отложить яйца рядами на поверхности растений, камней и т. д. [6] Как и взрослые особи, личинки паразитируют на рыбах. Они оппортунистичны в выборе видов рыб-хозяев, а самки подвижны в своем преследовании места кладки яиц. Личинки Chonopeltis , по-видимому, менее развиты, чем личинки других родов. Члены одной группы Argulus вылупляются как личинки metanauplius, за которыми следует ювенильная стадия. Другая группа Argulus и все известные виды Dolops вылупляются как ювенильные особи. [18]
Рыбьи вши иногда достигают достаточно высокой плотности, чтобы вызвать гибель рыбы в аквакультурных операциях или, что еще реже, в диких популяциях рыб. Они также могут стать многочисленными в аквариумах , иногда приводя к гибели декоративных рыб . [5]