Bulbophyllum — род в основном эпифитных и литофитных орхидей в семействе Orchidaceae. Это самый большой род в семействе орхидных и один из самых больших родов цветковых растений с более чем 2000 видами, уступающий по численности только Astragalus . Эти орхидеи встречаются в разнообразных местообитаниях в большинстве более теплых частей света, включая Африку , Южную Азию , Латинскую Америку , Вест-Индию и различные острова в Индийском и Тихом океанах . [3] Орхидеи этого рода имеют нитевидные или мочковатые корни, которые ползут по поверхности деревьев или камней или свисают с ветвей. Стебель разделен на корневище и псевдобульбу , особенность, которая отличает этот род от Dendrobium . Обычно на верхушке псевдобульбы находится только один лист, и от одного до многих цветов расположены вдоль неразветвленного цветкового стебля, который возникает из основания псевдобульбы. Было предпринято несколько попыток разделить Bulbophyllum на более мелкие роды, но большинство из них не были приняты Всемирным контрольным списком избранных семейств растений .
Растения рода Bulbophyllum являются эпифитными или литофитными симподиальными травами с нитевидными или мочковатыми корнями, которые стелются по поверхности, на которой они растут. Стебель состоит из корневища и псевдобульбы, последняя с одним или двумя обычно мясистыми или кожистыми листьями. Цветки расположены на неразветвленной кисти , которая выходит из псевдобульбы, обычно из ее основания. Дорсальный чашелистик свободен от боковых чашелистиков, которые сами могут быть свободными или сросшимися друг с другом. Лепестки также свободны друг от друга и меньше боковых чашелистиков. Губеллум часто мясистый, изогнутый и шарнирно прикреплен к основанию колонны . [ 1] [4] [5] [6]
Центр разнообразия этого рода находится в горных лесах Папуа -Новой Гвинеи (более 600 видов), которая, по-видимому, является эволюционной родиной, [7] хотя род является пантропическим и широко распространенным, встречаясь в Австралии , Юго-Восточной Азии (более 200 видов на Борнео ), Индии , Мадагаскаре (135 видов, некоторые эндемичные), Африке и в тропической Центральной и Южной Америке . [6]
Прямостоячее или свисающее соцветие возникает сбоку от основания псевдобульбы. Форма цветка имеет базовый структурный план, который служит для идентификации этого рода. Но эта форма может быть очень разнообразной: сложной или одиночной, с несколькими или многими цветками, с ресупинированными цветками, расположенными по спирали или в два вертикальных ряда. Чашелистики и лепестки также могут быть очень разнообразными: прямыми или отогнутыми вниз, без черешка или с длинным когтем у основания. Они часто волосатые или мозолистые. Есть от двух до четырех твердых и восковых поллиниев с ножками , присутствующими или отсутствующими. Плоды представляют собой коробочки без носика. [6]
Род Bulbophyllum был впервые официально описан в 1822 году Луи-Мари Обером дю Пти-Туаром в его книге «Histoire particulière des plantes orchidées Recueillies sur les trois Iles Australes d'Afrique, de France, de Bourbon et de Madagascar», в которой он описал восемнадцать видов. из Бульбофиллума. [1] [8]
В настоящее время существует более 2800 записей (принятых названий и синонимов) для этого рода. Это большое количество и большое разнообразие его форм делают род значительной проблемой для таксономистов: было перечислено 120 секций и подродов. [6]
Название рода ( Bulbophyllum ) происходит от греческого bolbos, что означает «луковица», и phyllon , «лист», что относится к псевдобульбам, на верхушке которых растет лист. [9] [6]
В 2014 году Алек Приджен и другие предложили объединить род Drymoda с Bulbophyllum в роде Orchidacearum , и это изменение было принято Plants of the World Online и World Checklist of Selected Plant Families . [10] [11] [12] Бывшие виды Drymoda включали D. digitata (теперь B. digitatum ), [13] D. gymnopus (теперь B. gymnopus ), [14] D. latisepala (теперь B. capillipes ), [15] D. picta ( типовой вид Drymoda , теперь B. drymoda ), [16] и D. siamensis (теперь B. ayuthayense ). [17]
Молекулярно-филогенетические исследования относят происхождение рода орхидей Bulbophyllum к раннему миоцену . Биогеографический анализ и реконструкции предковых областей определили Азиатско-Тихоокеанский регион как предковую область Bulbophyllum и предполагают сценарий раннего-позднего миоцена «вне Азиатско-Тихоокеанского» происхождения и прогрессивной (с востока на запад) диверсификации, опосредованной расселением, что привело к трем дополнительным радиациям на Мадагаскаре, в Африке и Неотропиках соответственно. [18]
В 2019 году Bulbophyllum были разделены на четыре клады: Неотропики, Африка, Мадагаскар и Азиатско-Тихоокеанский регион. [19] [20]
Многие виды Bulbophyllum имеют типичный запах гниющих трупов , и мухи , которых они привлекают, помогают им в размножении посредством опыления . [6] Тем не менее, некоторые виды с мягким и приятным цветочным ароматом привлекают плодовых мух Dacini (особенно виды Bactrocera и Zeugodacus ) с помощью метилэвгенола , кетона малины или зингерона, которые также действуют как цветочное вознаграждение во время опыления. [21] [22] [23] [24] [25]
Для облегчения удаления поллинариев и отложения поллиниев эта группа орхидей, особенно те, которые привлекают плодовых мушек Dacini, обладает сильно модифицированным динамическим механизмом губ - либо шарнирной, либо пилообразной, либо пружинной губой (удерживаемой либо в закрытом, либо в открытом положении в зависимости от резупинированного или нерезупинированного цветка соответственно). Когда привлеченная муха выстраивается в линию с открытой губой, дальнейшее зондирование, питание и движение к основанию губы приводят к тому, что губа защелкивается, тем самым принудительно опрокидывая муху в полость столбика, чтобы инициировать удаление поллинариев или отложение поллиниев. [26] [27] [28]
Bulbophyllum (сокращенно Bulb. в садоводческой торговле) [29] включает виды, которые были в центре внимания коллекционеров орхидей более столетия. Растения требуют высокой влажности в сочетании с хорошим движением воздуха, и большинство из них постоянно цветут - цветут непрерывно в течение всего года. Они лучше всего растут при умеренном уровне освещенности, но не процветают в глубокой тени. Они считаются умеренно-сложными для выращивания и требуют контролируемой среды выращивания для достижения некоторой степени успеха. Они, как правило, не подходят в качестве комнатных растений, и большинство не будут процветать в случае Уордиана, если не получат достаточного движения воздуха.
Характер роста растений приводит к образованию широко разбросанных псевдобульб вдоль шнуровидных участков корневища, и большинство из этих растений лучше всего размещаются на пластинах. Некоторые виды этого рода могут достигать очень больших размеров, но большинство из них являются эпифитами небольшого или среднего размера из теплых, влажных, сырых тропических лесов. Они могут расти непрерывно круглый год без видимого периода покоя, если их держать в тепле, умеренно питаются при выращивании и должны быть все время влажными. Они могут переносить сухость в течение коротких периодов, но у них тонкие корневые системы, которые требуют влажных условий все время. [30]
Некоторые из более мелких видов хорошо себя чувствуют в горшках с субстратом из коры небольшого диаметра. Растения обычно производят очень тонкие корни, и корни легко повреждаются. Растения плохо реагируют на нарушение их корней. Их легко содержать, как только создается хорошая среда с высокой влажностью и свежей, плавучей, слегка циркулирующей атмосферой, что является критическим. Большинство этих видов не переносят низкие температуры или заморозки. [30]
Цветы источают различные запахи, напоминающие запах сока, мочи, крови, навоза, падали и, у некоторых видов, ароматные фруктовые ароматы. Большинство опыляются мухами и привлекают полчища мух. Цветущий Bulbophyllum beccarii сравнивают с запахом стада мертвых слонов, и как этот вид, так и Bulbophyllum fletcherianum по-разному описываются как затрудняющие вход в теплицу, в которой они выращиваются, если растения цветут, из-за их невыносимых цветочных запахов. [30]
Некоторые виды известны своими экстремальными вегетативными и цветочными формами:
Некоторые виды Bulbophyllum находятся под угрозой исчезновения и признаны таковыми Всемирным союзом охраны природы (МСОП):