Ген, кодирующий белок у вида Homo sapiens
Рецептор хемокинов CC типа 7 — это белок , который у людей кодируется геном CCR7 . [ 5] Для этого рецептора были идентифицированы два лиганда: лиганд 19 хемокинов (мотив CC) ( CCL19 /ELC) и лиганд 21 (мотив CC) ( CCL21 ). [6] Лиганды имеют схожее сродство к рецептору, хотя было показано, что CCL19 вызывает интернализацию CCR7 и десенсибилизацию клетки к сигналам CCL19/CCL21. [7] CCR7 — это трансмембранный белок с 7 трансмембранными доменами, который связан с гетеротримерными G-белками , которые передают сигнал вниз по течению через различные сигнальные каскады. Основная функция рецептора — направлять иммунные клетки к иммунным органам (лимфатическим узлам, тимусу, селезенке) путем обнаружения специфических хемокинов, которые секретируют эти ткани. [7]
CCR7 недавно был также обозначен как CD197 ( кластер дифференциации 197).
Функция
Белок, кодируемый этим геном, является членом семейства рецепторов, сопряженных с G-белком . Этот рецептор был идентифицирован как ген, индуцируемый вирусом Эпштейна-Барр (ВЭБ), и считается медиатором эффектов ВЭБ на В-лимфоциты . [8] Как указано выше, рецептор направляет иммунные клетки в иммунные органы, такие как лимфатические узлы, что необходимо для развития как резистентности, так и толерантности, но он также важен для развития Т-клеток в тимусе. Рецептор экспрессируется в основном на адаптивных типах иммунных клеток, а именно тимоцитах, наивных Т- и В-клетках, регуляторных Т-клетках, центральных лимфоцитах памяти, а также на дендритных клетках. [7] Было показано, что CCR7 стимулирует созревание дендритных клеток. CCR7 также участвует в хоуминге Т-клеток в различные вторичные лимфоидные органы, такие как лимфатические узлы и селезенка, а также в перемещении Т-клеток в селезенке. [8]
CCR7 в дендритных клетках
Функция CCR7 лучше всего изучена в дендритных клетках. Их активация в периферических тканях вызывает экспрессию CCR7 на поверхности клетки, которая распознает CCL19 и CCL21, продуцируемые в лимфатическом узле , и увеличивает экспрессию дендритными клетками молекул костимуляции ( B7 ) и MHC класса I или MHC класса II . [9] Было также обнаружено, что сигнализация CCR7 влияет на хемотаксис , динамику актина, а также на выживание дендритных клеток, хотя все упомянутые функции индуцируются различными независимыми сигнальными путями. [10] Хемотаксис регулируется путем MAPK и, что удивительно, не зависит от сигнального пути CCR7, регулирующего динамику актина . Исполнительными компонентами этого каскада являются киназы MEK1/2, ERK1/2 , p38 , JNK и, возможно, другие. Исполнительные киназы фосфорилируют факторы транскрипции и другие регуляторы, тем самым изменяя профиль экспрессии клетки. [10] Повышение выживаемости клеток при лигировании CCR7 обусловлено как ингибированием проапоптотических молекул, так и стимуляцией белков, способствующих выживанию, поскольку известно, что рецептор активирует путь PI3K/AKT/mTOR. Эффекторными молекулами этого пути являются mTOR и NFkB , в совокупности эффект оказывается посредством экспрессии антиапоптотических белков Bcl2 и ингибирования проапоптотических белков GSK3B , FOXO1/3 и 4EBP1 . CCR7 влияет на динамику клеточного актина через путь RhoA/кофилин. [10]
Влияние CCR7 на центральную толерантность
Было показано, что CCR7 важен для процесса отбора Т-клеток в тимусе и формирования его морфологии. Эксперименты на моделях мышей показали, что у мышей, лишенных CCR7, было меньше тимоцитов во время развития и чаще наблюдались аутоиммунные расстройства. Считается, что CCR7 участвует в возвращении лимфоидных предшественников в тимус, а также в переходе тимоцитов из коркового вещества тимуса в мозговое вещество. [7] Как только двойной негативный тимоцит (первый этап развития Т-клеток) подвергается положительному отбору, он становится двойным позитивным (экспрессирующим как корецепторы CD4 , так и CD8 ) и начинает экспрессировать CCR7, который направляет его в мозговое вещество тимуса, где происходит отрицательный отбор. У мышей с нокаутом ccr7 наблюдается текучий отрицательный отбор, они склонны к аутоиммунным расстройствам. Предполагается, что механизм заключается как в нарушении морфологии тимуса, так и в недостаточной стимуляции рецепторов Т-клеток [7]. Однако следует отметить, что CCR7 влияет не только на центральную толерантность , но и на периферическую толерантность , позволяя толерогенным дендритным клеткам перемещаться в лимфатические узлы . [11]
Клиническое значение
CCR7 экспрессируется различными раковыми клетками, такими как немелкоклеточный рак легких, рак желудка и рак пищевода. [12] [13] [14] Экспрессия CCR7, обычно с белками семейства VEGF, раковыми клетками связана с метастазами и в целом более плохим прогнозом. [15] Было обнаружено несколько механизмов, посредством которых экспрессия CCR7 изменяет прогноз у онкологических больных. [16] Как описано выше на примере дендритных клеток, CCR7 повышает выживаемость клетки и позволяет ей мигрировать по градиенту CCL19/CCL21, что приводит к лимфатическим узлам, в дополнение к этому было показано, что лигирование CCR7 способствует переходу ЭПТ, который имеет решающее значение для метастазирования, поскольку позволяет клеткам отделяться и мигрировать. Также сигнализация CCR7 индуцирует молекулы VEGF-C и VEGF-D, которые способствуют лимфонеогенезу вокруг опухоли. [16]
Ссылки
- ^ abc GRCh38: Ensembl выпуск 89: ENSG00000126353 – Ensembl , май 2017 г.
- ^ abc GRCm38: Ensembl выпуск 89: ENSMUSG00000037944 – Ensembl , май 2017 г.
- ^ "Human PubMed Reference:". Национальный центр биотехнологической информации, Национальная медицинская библиотека США .
- ^ "Mouse PubMed Reference:". Национальный центр биотехнологической информации, Национальная медицинская библиотека США .
- ^ Биркенбах М., Йозефсен К., Яламанчили Р., Ленуар Г., Кифф Э. (апрель 1993 г.). «Гены, индуцированные вирусом Эпштейна-Барр: первые лимфоцит-специфические пептидные рецепторы, сопряженные с G-белком». Журнал вирусологии . 67 (4): 2209–2220. doi :10.1128/JVI.67.4.2209-2220.1993. PMC 240341. PMID 8383238 .
- ^ Ф. Балквилл, Рак и хемокиновая сеть, Nature reviews, 2004
- ^ abcde Alrumaihi F (2022). «Многофункциональные роли CCR7 в иммунологии человека и как перспективная терапевтическая мишень для терапии рака». Frontiers in Molecular Biosciences . 9 : 834149. doi : 10.3389/fmolb.2022.834149 . PMC 9298655. PMID 35874608 .
- ^ ab Sharma N, Benechet AP, Lefrançois L, Khanna KM (декабрь 2015 г.). «CD8 T-клетки проникают в зоны селезеночных T-клеток независимо от CCR7, но последующее расширение и паттерны перемещения эффекторных T-клеток после заражения нарушаются при отсутствии сигналов миграции CCR7». Журнал иммунологии . 195 (11): 5227–5236. doi :10.4049/jimmunol.1500993. PMC 4655190. PMID 26500349 .
- ^ Риол-Бланко Л., Санчес-Санчес Н., Торрес А., Техедор А., Нарумия С., Корби А.Л. и др. (апрель 2005 г.). «Хемокиновый рецептор CCR7 активирует в дендритных клетках два сигнальных модуля, которые независимо регулируют хемотаксис и скорость миграции». Журнал иммунологии . 174 (7): 4070–4080. doi : 10.4049/jimmunol.174.7.4070 . PMID 15778365.
- ^ abc Родригес-Фернандес JL, Криадо-Гарсия O (2020). «Хемокиновый рецептор CCR7 использует различные сигнальные модули с предвзятой функциональностью для регуляции дендритных клеток». Frontiers in Immunology . 11 : 528. doi : 10.3389/fimmu.2020.00528 . PMC 7174648. PMID 32351499 .
- ^ Brandum EP, Jørgensen AS, Rosenkilde MM, Hjortø GM (август 2021 г.). «Дендритные клетки и экспрессия CCR7: важный фактор аутоиммунных заболеваний, хронического воспаления и рака». International Journal of Molecular Sciences . 22 (15): 8340. doi : 10.3390/ijms22158340 . PMC 8348795. PMID 34361107 .
- ^ Mashino K, Sadanaga N, Yamaguchi H, Tanaka F, Ohta M, Shibuta K и др. (май 2002 г.). «Экспрессия хемокинового рецептора CCR7 связана с метастазами рака желудка в лимфатические узлы». Cancer Research . 62 (10): 2937–2941. PMID 12019175.
- ^ Takanami I (июнь 2003 г.). «Повышенная экспрессия мРНК CCR7 при немелкоклеточном раке легких: корреляция с метастазами в лимфатические узлы». International Journal of Cancer . 105 (2): 186–189. doi : 10.1002/ijc.11063 . PMID 12673677. S2CID 1523901.
- ^ Ding Y, Shimada Y, Maeda M, Kawabe A, Kaganoi J, Komoto I и др. (август 2003 г.). «Связь рецептора хемокина CC 7 с метастазами плоскоклеточного рака пищевода в лимфатические узлы». Clinical Cancer Research . 9 (9): 3406–3412. PMID 12960129.
- ^ Shields JD, Fleury ME, Yong C, Tomei AA, Randolph GJ, Swartz MA (июнь 2007 г.). «Аутологичный хемотаксис как механизм возвращения опухолевых клеток в лимфатическую систему посредством интерстициального тока и аутокринной сигнализации CCR7». Cancer Cell . 11 (6): 526–538. doi : 10.1016/j.ccr.2007.04.020 . PMID 17560334.
- ^ ab Salem A, Alotaibi M, Mroueh R, Basheer HA, Afarinkia K (январь 2021 г.). "CCR7 как терапевтическая мишень при раке". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Обзоры рака . 1875 (1): 188499. doi :10.1016/j.bbcan.2020.188499. PMID 33385485. S2CID 230108218.
Внешние ссылки
Дальнейшее чтение
- Мюллер Г., Липп М. (июнь 2003 г.). «Формирование адаптивного иммунитета: влияние CCR7 и CXCR5 на трафик лимфоцитов». Микроциркуляция . 10 (3–4): 325–334. doi :10.1038/sj.mn.7800197. PMID 12851649. S2CID 1785143.
- Burgstahler R, Kempkes B, Steube K, Lipp M (октябрь 1995 г.). «Экспрессия хемокинового рецептора BLR2/EBI1 специфически трансактивируется ядерным антигеном 2 вируса Эпштейна-Барр». Biochemical and Biophysical Research Communications . 215 (2): 737–743. doi :10.1006/bbrc.1995.2525. PMID 7488016.
- Schweickart VL, Raport CJ, Godiska R, Byers MG, Eddy RL, Shows TB, Gray PW (октябрь 1994 г.). «Клонирование человеческого и мышиного EBI1, специфичного для лимфоидной ткани рецептора, связанного с G-белком и закодированного на человеческой хромосоме 17q12-q21.2». Genomics . 23 (3): 643–650. doi :10.1006/geno.1994.1553. PMID 7851893.
- Bonaldo MF, Lennon G, Soares MB (сентябрь 1996 г.). «Нормализация и вычитание: два подхода к облегчению открытия генов». Genome Research . 6 (9): 791–806. doi : 10.1101/gr.6.9.791 . PMID 8889548.
- Yoshida R, Imai T, Hieshima K, Kusuda J, Baba M, Kitaura M и др. (май 1997 г.). «Молекулярное клонирование нового человеческого хемокина CC EBI1-лиганда хемокина, который является специфическим функциональным лигандом для EBI1, CCR7». Журнал биологической химии . 272 (21): 13803–13809. doi : 10.1074/jbc.272.21.13803 . PMID 9153236.
- Yoshida R, Nagira M, Kitaura M, Imagawa N, Imai T, Yoshie O (март 1998). «Вторичный лимфоидно-тканевой хемокин является функциональным лигандом для рецептора хемокина CC CCR7». Журнал биологической химии . 273 (12): 7118–7122. doi : 10.1074/jbc.273.12.7118 . PMID 9507024.
- Campbell JJ, Bowman EP, Murphy K, Youngman KR, Siani MA, Thompson DA и др. (май 1998 г.). "6-C-кин (SLC), хемокин, запускающий адгезию лимфоцитов, экспрессируемый высоким эндотелием, является агонистом рецептора MIP-3beta CCR7". The Journal of Cell Biology . 141 (4): 1053–1059. doi :10.1083/jcb.141.4.1053. PMC 2132769 . PMID 9585422.
- Kim CH, Pelus LM, White JR, Broxmeyer HE (сентябрь 1998 г.). «Макрофагально-воспалительный белок-3 бета/хемокин EBI1-лиганда/CK бета-11, хемокин CC, является хемоаттрактантом со специфичностью к предшественникам макрофагов среди предшественников миелоидных клеток». Журнал иммунологии . 161 (5): 2580–2585. doi : 10.4049/jimmunol.161.5.2580 . PMID 9725259. S2CID 255361893.
- Янагихара С., Комура Э., Нагафуне Дж., Ватарай Х., Ямагути Ю. (сентябрь 1998 г.). «EBI1/CCR7 — это новый член хемокинового рецептора дендритных клеток, активность которого повышается при созревании». Журнал иммунологии . 161 (6): 3096–3102. дои : 10.4049/jimmunol.161.6.3096 . PMID 9743376. S2CID 26084149.
- Hasegawa H, Nomura T, Kohno M, Tateishi N, Suzuki Y, Maeda N и др. (январь 2000 г.). «Повышенная экспрессия хемокинового рецептора CCR7/EBI1 усиливает инфильтрацию лимфоидных органов клетками лейкемии Т-клеток взрослых». Blood . 95 (1): 30–38. doi :10.1182/blood.V95.1.30. PMID 10607681.
- Gosling J, Dairaghi DJ, Wang Y, Hanley M, Talbot D, Miao Z, Schall TJ (март 2000 г.). «Передовая грань: идентификация нового хемокинового рецептора, который связывает хемокины, активные в дендритных клетках и Т-клетках, включая ELC, SLC и TECK». Журнал иммунологии . 164 (6): 2851–2856. doi : 10.4049/jimmunol.164.6.2851 . PMID 10706668.
- Agace WW, Roberts AI, Wu L, Greineder C, Ebert EC, Parker CM (март 2000 г.). «Человеческая кишечная пластинка и интраэпителиальные лимфоциты экспрессируют рецепторы, специфичные для хемокинов, вызванных воспалением». European Journal of Immunology . 30 (3): 819–826. doi : 10.1002/1521-4141(200003)30:3<819::AID-IMMU819>3.0.CO;2-Y . PMID 10741397.
- Annunziato F, Romagnani P, Cosmi L, Beltrame C, Steiner BH, Lazzeri E и др. (июль 2000 г.). «Хемокин, полученный из макрофагов, и хемокин лиганда EBI1 привлекают человеческие тимоциты на разных стадиях развития и продуцируются различными подмножествами медуллярных эпителиальных клеток: возможные последствия для отрицательного отбора». Журнал иммунологии . 165 (1): 238–246. doi : 10.4049/jimmunol.165.1.238 . PMID 10861057.
- Campbell JJ, Murphy KE, Kunkel EJ, Brightling CE, Soler D, Shen Z и др. (январь 2001 г.). «Экспрессия CCR7 и разнообразие Т-клеток памяти у людей». Журнал иммунологии . 166 (2): 877–884. doi : 10.4049/jimmunol.166.2.877 . PMID 11145663.
- Campbell JJ, Qin S, Unutmaz D, Soler D, Murphy KE, Hodge MR и др. (июнь 2001 г.). «Уникальные субпопуляции лимфоцитов периферической крови CD56+ NK и NK-T, идентифицированные по репертуару экспрессии хемокиновых рецепторов». Журнал иммунологии . 166 (11): 6477–6482. doi : 10.4049/jimmunol.166.11.6477 . PMID 11359797.
- Taylor JR, Kimbrell KC, Scoggins R, Delaney M, Wu L, Camerini D (сентябрь 2001 г.). «Экспрессия и функция хемокиновых рецепторов на человеческих тимоцитах: последствия для инфекции вирусом иммунодефицита человека типа 1». Журнал вирусологии . 75 (18): 8752–8760. doi :10.1128/JVI.75.18.8752-8760.2001. PMC 115120. PMID 11507220 .
- Höpken UE, Foss HD, Meyer D, Hinz M, Leder K, Stein H, Lipp M (февраль 2002 г.). «Повышенная регуляция хемокинового рецептора CCR7 при классической, но не при лимфоцит-доминантной болезни Ходжкина коррелирует с отчетливой диссеминацией неопластических клеток в лимфоидных органах». Blood . 99 (4): 1109–1116. doi : 10.1182/blood.V99.4.1109 . PMID 11830455.
- Nakayama T, Fujisawa R, Izawa D, Hieshima K, Takada K, Yoshie O (март 2002 г.). «Человеческие В-клетки, иммортализованные вирусом Эпштейна-Барр, повышают уровень CCR6 и CCR10 и снижают уровень CXCR4 и CXCR5». Journal of Virology . 76 (6): 3072–3077. doi :10.1128/JVI.76.6.3072-3077.2002. PMC 135988 . PMID 11861876.
- Till KJ, Lin K, Zuzel M, Cawley JC (апрель 2002 г.). «Хемокиновый рецептор CCR7 и интегрин альфа4 важны для миграции клеток хронического лимфолейкоза в лимфатические узлы». Blood . 99 (8): 2977–2984. doi : 10.1182/blood.V99.8.2977 . PMID 11929789.
- Санчес-Санчес Н., Риоль-Бланко Л., де ла Роса Г., Пуиг-Крёгер А., Гарсиа-Бордас Х., Мартин Д. и др. (август 2004 г.). «Хемокиновый рецептор CCR7 индуцирует внутриклеточную передачу сигналов, которая ингибирует апоптоз зрелых дендритных клеток». Кровь . 104 (3): 619–625. дои : 10.1182/кровь-2003-11-3943 . ПМИД 15059845.
- Лопес-Котарело П., Эскрибано-Диас С., Гонсалес-Бетанкур И.Л., Гомес-Морейра С., Дегис М.Л., Торрес-Басете Дж. и др. (январь 2015 г.). «Новая сигнальная ось MEK-ERK-AMPK контролирует выживание, зависимое от хемокинового рецептора CCR7, в зрелых дендритных клетках человека». Журнал биологической химии . 290 (2): 827–840. дои : 10.1074/jbc.M114.596551 . ПМК 4294505 . ПМИД 25425646.
- Riol-Blanco L, Sánchez-Sánchez N, Torres A, Tejedor A, Narumiya S, Corbí AL и др. (апрель 2005 г.). «Хемокиновый рецептор CCR7 активирует в дендритных клетках два сигнальных модуля, которые независимо регулируют хемотаксис и скорость миграции». Журнал иммунологии . 174 (7): 4070–4080. doi : 10.4049/jimmunol.174.7.4070 . PMID 15778365.
- Торрес-Басете Х., Дельгадо-Мартин К., Гомес-Морейра К., Симизу С., Родригес-Фернандес Х.Л. (август 2015 г.). «Стерильная 20-подобная 1-киназа млекопитающих контролирует селективные CCR7-зависимые функции в дендритных клетках человека». Журнал иммунологии . 195 (3): 973–981. doi : 10.4049/jimmunol.1401966 . ПМИД 26116501.
- Санчес-Санчес Н., Риоль-Бланко Л., Родригес-Фернандес Х.Л. (май 2006 г.). «Множественность хемокинового рецептора CCR7 в дендритных клетках». Журнал иммунологии . 176 (9): 5153–5159. дои : 10.4049/jimmunol.176.9.5153 . ПМИД 16621978.
- Эскрибано С., Дельгадо-Мартин С., Родригес-Фернандес Х.Л. (ноябрь 2009 г.). «CCR7-зависимая стимуляция выживания дендритных клеток включает ингибирование GSK3beta». Журнал иммунологии . 183 (10): 6282–6295. doi : 10.4049/jimmunol.0804093 . ПМИД 19841191.
В данной статье использован текст из Национальной медицинской библиотеки США , являющийся общественным достоянием .