Canis mosbachensis — вымерший волк, обитавший в Европе с конца раннего плейстоцена до среднего плейстоцена , около 1,4 миллиона [3] — 400 000 лет назад. [4] Широко распространено мнение, что Canis mosbachensis произошел от более раннего Canis etruscus и является предком современного серого волка ( Canis lupus ) [5], а некоторые рассматривают его как подвид волка Canis lupus mosbachensis . [6] Морфологическое различие между C. mosbachensis и C. lupus исторически было неопределенным, и отнесение ископаемых к C. mosbachensis или к C. lupus около переходного периода между двумя видами неоднозначно. [4]
Canis mosbachensis был назван Зёргелем в 1925 году на основе коллекции останков, найденных в Мосбахе, Германия. [1] Позднее было показано, что на этом месте также присутствовала другая собака, Xenocyon lycaonoides , что означает, что останки на этом месте не могут быть отнесены к C. mosbachensis исключительно на основании их собачьей природы. Отсутствие типового образца и отсутствие описания некоторых останков из Мосбаха способствовали неоднозначности в отношении границ C. mosbachensis . Более поздняя тщательная описательная работа Сотниковой с материалами из позднеплейстоценового местонахождения Унтермассфельд , Германия, предоставила более прочную основу для диагностики C. mosbachensis. Более поздняя работа на других участках выявила тесную связь между C. mosbachensis и современным C. lupus. [4] Термитологи Эрих Тниус, [6] Бьен Куртен , [7] Генри де Люмли , [8] и Ален Арган [9] утверждали, что C. mosbachensis следует считать подвидом серого волка и присвоили ему обозначение C. lupus mosbachensis . Однако другие исследователи не согласны и считают C. mosbachensis отдельным видом. [4]
Мосбахский волк существовал в период между Canis etruscus в раннем плейстоцене и современным C. lupus . [10] Филогенетическое происхождение современного волка C. lupus от C. etruscus через C. mosbachensis широко признано. [10] Однако другие исследователи не видят четкой анатомической связи между C. mosbachensis и C. etruscus , считают, что C. mosbachensis больше похож на C. arnensis , [11] [12] [13] и что он имеет размер и зубную систему, более похожие на всеядного шакала. [13]
В 2010 году исследование показало, что разнообразие группы Canis сократилось к концу раннего плейстоцена и среднему плейстоцену и было ограничено в Евразии двумя типами волков. Это были мелкие волки группы C. mosbachensis–C. variabilis , которые были сопоставимы по размеру с современным индийским волком (Canis lupus pallipes) , и крупный гиперхищный Canis (Xenocyon) lycaonoides , который был сопоставим по размеру с современными северными серыми волками. [14]
По мере того, как волки продолжают эволюционировать, они становятся крупнее. Терапевт Рональд Новак предположил, что C. mosbachensis был предком евразийских и североамериканских волков, и что одна популяция C. mosbachensis вторглась в Северную Америку, где она оказалась изолированной из-за позднего оледенения и там дала начало C. rufus . Другая популяция C. mosbachensis осталась в Евразии и эволюционировала в C. lupus , откуда она вторглась в Северную Америку. [10]
Последний экземпляр волка Мосбах в Европе датируется 456–416 тысячами лет назад [4] , однако некоторые экземпляры были найдены на юге Англии и могут датироваться MIS 11—9 . [15]
В 2022 году Кайус Дитрих предложил новый подвид Canis lupus bohemica для останков в системе пещер Бат, расположенных недалеко от Србско , Центральная Богемия, Чешская Республика, датируемых примерно 800 000 лет назад. [15]
Морфологические признаки, отличающие C. mosbachensis от C. lupus , неоднозначны, и различие двух видов часто делается на основе размера тела особей (часто на основе размера нижнего плотоядного зуба), что не обязательно надежно. Особи C. mosbachensis меньше, чем самые крупные современные популяции C. lupus, демонстрируя меньший диапазон изменчивости размеров. [4]
Чжоукоудяньский волк Canis variabilis Pei, 1934 — вымерший небольшой волк, который когда-то обитал на территории нынешнего Китая и Якутии . Ричард Х. Тедфорд сравнил C. mosbachensis (который когда-то был распространен от Западной Европы до Казахстана) с C. variabilis (который когда-то был распространен от Казахстана до Китая), потому что они оба существовали в среднем плейстоцене в средних широтах Евразии. Единственное отличие, которое он отметил, заключалось в том, что у C. variabilis были «носовые кости, которые заканчивались на самом заднем положении лобно-верхнечелюстного шва или впереди него», и поэтому он предлагает, чтобы эти два таксона представляли собой вариацию одного географически распространенного среднеплейстоценового волка. [17]
В 2018 году исследование предложило признать Canis variabilis как Canis mosbachensis variabilis , восточноевразийский подвид западноевразийского C. mosbachensis . Разница в том, что C. m. variabilis обладает более короткой носовой костью и небольшим изменением в гребне первого верхнего моляра . Краниодентальные характеристики C. m. variabilis более развиты и указывают на то, что он был менее гиперхищником, чем Canis chihliensis , европейский C. etruscus и C. arnensis , но был менее развитым и менее гиперхищником, чем C. lupus . Он не является прямым предком C. lupus , но был близким родственником. [18]
Ископаемые останки C. variabilis были обнаружены в центральной Якутии в Сибири на реках Аласея и Алдан . [19] Они являются старейшими зарегистрированными образцами фауны эпохи Олеского, обнаруженными в Якутии. [20] Считается, что образцы Canis cf. variabilis (где cf. на латыни означает «придавать», «неопределенный») были широко распространены в Евразии примерно за 300 000 лет до настоящего YBP и, по-видимому, не пересекаются с самым ранним появлением морфологически отличительного серого волка. [16]
Окаменелости C. variabilis были обнаружены в пещерной системе Чжоукоудянь (ранее называвшейся Choukoutien) и на археологическом объекте в 1934 году и названы его первооткрывателем Пэй Вэньчжуном .
Хотя нельзя провести четкую границу между описанным выше Canis и настоящим C. lupus , выраженные различия, обнаруженные в размерах и особенностях черепа, кажутся достаточными для создания, по крайней мере, новой разновидности, Canis lupus variabilis , для небольшого волка из местонахождения 1 Чжоукоудянь. [2] : 17
Первоначально небольшой волк был назван Canis lupus variabilis , но позже был признан вариантом Canis variabilis (Пэй 1934), который также был открыт и назван Пэй в том же году. [21] Пэй заявил, что волки Нихэвань [22], приписываемые Canis chihliensis, также должны быть включены в эту новую категорию. [2] : 18 Canis variabilis также был известен из уезда Ланьтянь в провинции Шэньси , [23] поэтому он имел широкий ареал во времени и пространстве. На месте останки небольшого волка находились в непосредственной близости от Homo erectus pekinensis или пекинского человека , в слоях, датируемых 500 000–200 000 лет назад.
Пей описывает этого маленького волка как демонстрирующего вариации в размерах и адаптациях зубов, заявляя, что его череп отличается от типичного волка гораздо меньшим размером (общая длина около 175,0 мм для крупного экземпляра C. variabilis ), более тонкой мордой и заметно уменьшенным или отсутствующим сагиттальным гребнем. Кроме того, нижняя граница некоторых нижних челюстей C. variabilis «сильно выпуклая, как у собаки». [2] : 15 Единственная черта, сближающая C. variabilis с волками, — это относительно большие хищные зубы (P1 20,4–23,0 мм; M1 22,0–24 мм). Более поздний исследователь подтвердил измерения Пэя и описал череп волка как имеющий «тяжелые, волчьи пропорции, хотя и меньшие, чем у любого существующего C. lupus» . [24] Более поздние исследователи пересмотрели точку зрения Пэя о том, что предком собаки является ныне вымерший Canis lupus , и предположили, что C. variabilis может быть предком линии собак. [25] [26] : 7
В 2012 году исследование волкоподобных видов Canis древнего Китая, проведенное известным палеонтологом позвоночных и геологом Сяомином Ваном, показало, что C. variabilis был «очень странным» по сравнению с другими Canis в Китае, поскольку имел гораздо меньшие кранио-дентальные размеры, чем более ранние и более поздние виды. Исследование пришло к выводу, что «весьма вероятно, что этот вид является предком домашней собаки Canis familiaris , гипотеза, которая была предложена предыдущими авторами». [2] [24] [27] [28]
В 2015 году исследование рассмотрело последовательности митохондриальных контрольных областей 13 древних останков псовых и одного современного волка из пяти мест по всей арктической северо-восточной Сибири. Четырнадцать псовых выявили девять митохондриальных гаплотипов , три из которых были зарегистрированы, а другие ранее не сообщались. Филогенетическое дерево, созданное из последовательностей, показало, что четыре сибирских псовых, датированных 28 000 YBP, и один Canis cf variabilis, датированный 360 000 YBP, были сильно расходящимися. Гаплотип, обозначенный как S805 (28 000 YBP) из реки Яна, находился на одну мутацию дальше другого гаплотипа S902 (8 000 YBP), который представляет кладу A современных линий волка и домашней собаки. Тесно связанным с этим гаплотипом был тот, который был обнаружен у недавно вымершего японского волка . Несколько древних гаплотипов были ориентированы вокруг S805, включая Canis cf variabilis (360 000 YBP), Бельгия (36 000 YBP – «собака Гойе»), Бельгия (30 000 YBP) и Констеки, Россия (22 000 YBP). Учитывая положение гаплотипа S805 на филогенетическом дереве, он может потенциально представлять прямую связь от прародителя (включая Canis cf variabilis ) к домашней собаке и современным линиям волка. Серый волк считается предком домашней собаки, однако его связь с C. variabilis и генетический вклад C. variabilis в собаку являются предметом споров. [16]
Гаплотипы псовых островов Жохов (8700 YBP) и Аахим (1700 YBP) попали в клад домашних собак, кластер с S805, а также разделяют свои гаплотипы с — или находятся на расстоянии одной мутации — тибетским волком ( C. l. chanco ) и недавно вымершим японским волком ( C. l. hodophilax ). Это может указывать на то, что эти псовые сохранили генетическую подпись смешения с региональными популяциями волков. Другой гаплотип, обозначенный как S504 (47 000 YBP) из Дуванного Яра, появился на филогенетическом дереве как не связанный с волками (как древними, так и современными), но являющийся предком собак, и может представлять собой генетический источник для региональных собак. [16] Авторы пришли к выводу, что структура современного генофонда собак была внесена древними сибирскими волками и, возможно, Canis cf variabilis . [29]