Гиппокамп в собственном смысле относится к фактической структуре гиппокампа , которая состоит из четырех регионов или подполей. Подполя CA1, CA2, CA3 и CA4 используют инициалы cornu Ammonis , более раннего названия гиппокампа .
Существует четыре подполя гиппокампа , области в самом гиппокампе, которые образуют нейронную цепь, называемую трисинаптическим контуром .
CA1 — это первая область в гиппокампальной цепи, из которой основной выходной путь идет в слой V энторинальной коры . Другой важный выход идет в субикулюм .
CA2 — это небольшая область, расположенная между CA1 и CA3. Она получает некоторую информацию от слоя II энторинальной коры через перфорантный путь . Ее пирамидальные клетки больше похожи на те, что находятся в CA3, чем на те, что находятся в CA1. Ее часто игнорируют из-за ее небольшого размера.
CA3 получает входные сигналы от моховидных волокон гранулярных клеток в зубчатой извилине , а также от клеток в энторинальной коре через перфорирующий путь. Путь моховидных волокон заканчивается в блестящем слое . Перфорирующий путь проходит через лакунозный слой и заканчивается в молекулярном слое. Также имеются входные сигналы от медиальной перегородки и от диагональной полосы Брока , которые заканчиваются в лучистом слое, вместе с комисуральными соединениями с другой стороны гиппокампа.
Пирамидальные клетки в CA3 имеют уникальный тип дендритного шипа, называемый колючим наростом или шипом, который встречается только в пирамидальных клетках CA3 и гилярных мшистых клетках. Шип имеет тонкий одиночный шип с несколькими головками. Группы шипов сидят на дендрите на широком стебле. Существуют также более длинные шипы, называемые шипами с длинной шеей . Эти уникальные структуры также помогают разграничить CA3 от CA2. [1] [2]
Пирамидальные клетки в CA3 посылают некоторые аксоны обратно в ворота зубчатой извилины, но в основном они проецируются в области CA2 и CA1 через коллатерали Шаффера . Существует также значительное количество возвратных соединений, которые заканчиваются в CA3. Как возвратные соединения, так и коллатерали Шаффера заканчиваются преимущественно в септальной области в дорсальном направлении от исходных клеток. CA3 также посылает небольшой набор выходных волокон в латеральную перегородку.
Регион условно делится на три отдела. CA3a — это часть клеточной полосы, которая наиболее удалена от зубчатой (и ближе всего к CA1). CA3b — это средняя часть полосы, ближайшая к соединению фимбрии и свода. CA3c находится ближе всего к зубчатой, вставляясь в ворота. CA3 в целом считается «водителем ритма» гиппокампа. Большая часть синхронной залповой активности, связанной с интериктальной эпилептиформной активностью, по-видимому, генерируется в CA3. Его возбуждающие коллатеральные связи, по-видимому, в основном отвечают за это. CA3 уникален тем, что имеет пирамидальные коллатерали аксонов клеток, которые широко разветвляются с локальными областями и создают с ними возбуждающие контакты. CA3 был вовлечен в ряд рабочих теорий о памяти и процессах обучения в гиппокампе. Медленные колебательные ритмы (тета-диапазон; 3–8 Гц) являются холинергически управляемыми паттернами, которые зависят от связи интернейронов и аксонов пирамидальных клеток через щелевые контакты, а также глутаминэргических (возбуждающих) и ГАМКэргических (тормозящих) синапсов. Острые волны ЭЭГ, наблюдаемые здесь, также участвуют в консолидации памяти. [3]
Ключевой физиологической функцией CA3 является кодирование гетероассоциативных воспоминаний с использованием его рекуррентной схемы. Основополагающая гипотеза Джона Лисмана постулировала, что в течение одного тета-цикла определенный набор главных нейронов CA3 может активировать друг друга, чтобы сформировать четко определенную последовательность, и спайки ( потенциалы действия ) этих клеток, как правило, совпадают с пиками наложенного гамма-колебания. [4] [5] Примерно десятилетие спустя существование четко определенных последовательностей CA3 было экспериментально показано в лаборатории Лорена Франка, [6] [7] более того, эти результаты продемонстрировали, что ранее закодированный последовательный опыт может быть воспроизведен областью CA3 во время эпизодов, называемых «бодрствующим воспроизведением». Недавняя гипотеза постулирует, что последовательности CA3 выстраиваются попарно во время кодирования памяти , полагаясь на точно синхронизированный, фазово-прецессирующий входной сигнал от энторинальной коры . [8] Этот механизм основан на синапсах возвратных аксонов CA3 , корреляторных на дендритах популяции CA3 [9] , которые образуют полную матрицу связей.
CA4 — это вводящий в заблуждение термин, введенный Лоренте де Но. [10] Он заметил, что пирамидальный слой CA3 был непрерывен с полиморфным слоем зубчатой извилины и что «модифицированные пирамиды» (позже известные как мшистые клетки [11] ) имели коллатерали Шаффера, похожие на пирамидальные клетки CA3. Амарал показал, что мшистые клетки в CA4 Лоренте де Но не имели коллатералей Шаффера и что, в отличие от пирамидальных клеток, они проецируются во внутренний молекулярный слой DG, а не в CA1. [11] Таким образом, тот же автор пришел к выводу, что термин CA4 следует отказаться и что зону следует рассматривать как полиморфный слой зубчатой извилины [11] (area dentata Блэкстада (1956)). Полиморфный слой часто называют хилусом или гилярной областью. [12] Нейроны в полиморфном слое, включая моховидные клетки и ГАМКергические интернейроны, в первую очередь получают входные сигналы от гранулярных клеток в зубчатой извилине в форме моховидных волокон и проецируются на внутренний молекулярный слой зубчатой извилины через ассоциативную/комиссуральную проекцию. [10] [11] Они также получают небольшое количество связей от пирамидальных клеток в CA3. Они, в свою очередь, проецируются обратно в зубчатую извилину на отдаленных септотемпоральных уровнях.
