stringtranslate.com

ЭЛТ (генетика)

CRT — кластер генов , отвечающий за биосинтез каротиноидов . Эти гены обнаружены у эубактерий, [1] у водорослей [2] и загадочны у Streptomyces griseus . [3]

Синтез каротиноидов, вероятно, присутствует у общего предка бактерий и архей ; Ген фитоенсинтазы crtB является универсальным среди синтезаторов каротиноидов. Среди эукариот растения и водоросли унаследовали цианобактериальный путь через биосинтез своих пластид , тогда как грибы сохранили архейный путь. [4] Среди всех этих синтезаторов существует несколько возможных вариантов выбора и расположения биосинтетических генов, состоящих из одного кластера генов, нескольких кластеров или отсутствия кластеризации вообще. [5] [а]

РольЭЛТгены в биосинтезе каротиноидов

Кластер генов CRT состоит из двадцати пяти генов, таких как crtA, crtB, crtC, crtD, crtE, crtF, crtG, crtH, crtI, crtO, crtP, crtR, crtT, crtU, crtV и crtY, crtZ . Эти гены играют роль на различных стадиях биосинтеза астаксантина и биосинтеза каротиноидов (таблица 1). [6]

crtE кодирует фермент, известный как геранилгеранилдифосфатсинтаза, который катализирует реакцию конденсации изопентенилпирофосфата (IPP) и диметилаллилпирофосфата (DMAPP) в геранилгеранилдифосфат (GGDP). [7] [8] Две молекулы GGDP впоследствии превращаются в одну молекулу фитоена с помощью фитоенсинтазы , фермента, кодируемого crtB , известного как PSY у Chlorophyta. [2] [7] [8] Последующая десатурация фитоина в ζ-каротин катализируется фитоендесатуразой, кодируемой crtI, crtP и/или PDS. [2] [7] [8] ζ-каротин также можно получить из фитоина с использованием фермента каротин-2,4-десатуразы ( crtD ). [2] [9] В зависимости от вида после этих шагов накапливаются различные каротиноиды. [1] [10]

спириллоксантин

Спириллоксантин получают из ликопина в результате реакции гидратации, десатурации и метилирования. Эти реакции катализируются каротингидратазой ( crtC ), каротин-3,4-десатуразой ( crtD ) и каротинметилтрансферазой ( crtF ) соответственно. [8] [1]

Кантаксантин

Ликопин циклизуется с помощью двух ферментов: ликопинциклазы и β-C-4-оксигеназы/β-каротинкетолазы, кодируемых crtY (у Chlorophyta)/ crtL (у цианобактерий) и crtW соответственно. crtY циклизирует ликопин в β-каротин, который впоследствии окисляется crtW с образованием кантаксантина. [8]

Зеаксантин и лютеин

Зеаксантин и лютеин получают путем гидроксилирования α- и β-каротина. [1] Гидроксилирование зеаксантина происходит с помощью β-каротингидроксилазы, фермента, кодируемого генами crtR (у цианобактерий) и crtZ (у Chlorophyta). [8]

Другой

Зеаксантин может быть дополнительно обработан для получения зеаксантин-диглюкозида с помощью зеаксантинглюкозилтрансферазы ( crtX ).

Эхиненон получается из β-каротина посредством катализирующего фермента β-C-4-оксигеназа/β-каротинкетолаза ( crtO ). [11] CrtO , также известный как bkt2 у Chlorophyta, также участвует в превращении других каротиноидов в кантаксантин, 3-гидроксиехиненон, 3'-гидроксиехиненон, адониксантин и астаксантин. [11] [12] CrtZ , как и crtO , также способен превращать каротиноиды в β-криптоксантин, зеаксантин, 3-гидроксиехиненон, 3'-гидроксиехиненон, астаксантин, адониксантин и адонирубин. [11]

CrtH катализирует изомеризацию цис-каротинов в транс-каротины посредством каротиноид-изомеразы. [2]

crtG кодирует каротиноид-2,2'-β-гидроксилазу, этот фермент приводит к образованию 2-гидроксилированных и 2,2'-дигидроксилированных продуктов в E coli . [13]

Филогения

Предыдущие исследования с помощью филогенетического анализа показали, что эволюционные закономерности crt- генов характеризуются горизонтальным переносом генов и событиями дупликации генов . [14]

Было высказано предположение, что горизонтальный перенос генов произошел между цианобактериями и хлорофитами , поскольку сходство этих генов было обнаружено у разных таксонов. [14] Однако следует отметить, что некоторые цианобактерии сохранили свою природу. Горизонтальный перенос генов между видами с высокой вероятностью происходил в генах, участвующих в начальных этапах пути биосинтеза каротиноидов, таких как crtE, crtB, crtY, crtL, PSY и crtQ . Эти гены часто хорошо консервативны, в то время как другие, участвующие в более поздних стадиях биосинтеза каротиноидов, такие как crtW и crtO , менее консервативны. [1] Менее консервативная природа этих генов позволила расширить путь биосинтеза каротиноидов и его конечные продукты. Вариации аминокислот в генах crt возникли в результате очищающего и адаптивного отбора. [2]

Предполагается, что дупликация генов произошла из-за присутствия нескольких копий кластеров или генов ctr в пределах одного вида. [2] Пример этого можно увидеть на штамме Bradyrhizobium ORS278 , где можно найти исходные гены crt (за исключением генов crtC, crtD и crtF ), а также второй кластер генов crt . Было показано, что этот второй кластер генов также участвует в биосинтезе каротиноидов с использованием его crt- паралогов . [8] [15]

Рекомендации

  1. ^ Для конкретных примеров разнообразия организации генов сравните кластеры, представленные в [6] на рисунке 1 (6 геномов), PMID  37887056 на рисунке 1 (4 генома), PMID  22963379 на рисунке 1 (10 геномов) и PMID  32155882 на рисунке 3 ( 11 геномов).
  1. ^ abcde Путь биосинтеза каротиноидов: молекулярная филогения и эволюционное поведение генов crt у эубактерий. Падвал К. Джин, 17 января 2005 г., том 345, выпуск 1, страницы 35–43, PMID  15716108
  2. ^ abcdefgh Молекулярная филогения и эволюция crt-генов у водорослей. Чен Ц, Цзян Дж. Г. и Ван Ф., Crit Rev Biotechnol., апрель-июнь 2007 г.; том 27, выпуск 2, страницы 77–91, PMID  17578704.
  3. ^ Активация и анализ загадочных crt-генов биосинтеза каротиноидов из Streptomyces griseus. Шуман Г1, Нюрнбергер Х, Сандманн Г и Крюгель Х, Mol Gen Genet., 28 октября 1996 г., том 252, выпуск 6, страницы 658–666, PMID  8917308
  4. ^ аб Сандманн, Г (2021). «Разнообразие и эволюция биосинтеза каротиноидов от прокариот к растениям». Каротиноиды: биосинтетические и биофункциональные подходы . Достижения экспериментальной медицины и биологии. Том. 1261. стр. 79–94. дои : 10.1007/978-981-15-7360-6_7. ПМИД  33783732.
  5. ^ abcd Сандманн, Герхард (октябрь 2021 г.). «Разнообразие и происхождение биосинтеза каротиноидов: история совместной эволюции в сторону фотосинтеза растений». Новый фитолог . 232 (2): 479–493. дои : 10.1111/nph.17655 .
  6. ^ Аб Нисида, Ясухиро; Адачи, Кёко; Касаи, Хироаки; Сидзури, Ёсиказу; Шиндо, Кадзутоши; Савабе, Акиёси; Комемуши, Садао; Мики, Ватару; Мисава, Норихико (август 2005 г.). «Выяснение кластера генов биосинтеза каротиноидов, кодирующего новый фермент, 2,2'-β-гидроксилазу, из штамма Brevundimonas sp. SD212, и комбинаторный биосинтез новых или редких ксантофиллов». Прикладная и экологическая микробиология . 71 (8): 4286–4296. Бибкод : 2005ApEnM..71.4286N. doi :10.1128/AEM.71.8.4286-4296.2005. ISSN  0099-2240. ПМЦ 1183362 . ПМИД  16085816. 
  7. ^ abc Сандманн, Герхард; Мисава, Норихико (январь 1992 г.). «Новое функциональное назначение каротиногенного гена scrtBandcrtE с конструкциями этих генов из видов Erwinia». Письма FEMS по микробиологии . 90 (3): 253–258. дои : 10.1111/j.1574-6968.1992.tb05162.x . ISSN  0378-1097.
  8. ^ abcdefg Жиро, Эрик; Ганнибал, Лора; Фарду, Жоэль; Жобер, Марианна; Журан, Филипп; Дрейфус, Бернард; Стерджис, Джеймс Н.; Вермелио, Андре (апрель 2004 г.). «Два различных кластера генов crt для двух разных функциональных классов каротиноидов в Bradyrhizobium». Журнал биологической химии . 279 (15): 15076–15083. дои : 10.1074/jbc.m312113200 . ISSN  0021-9258. ПМИД  14734565.
  9. ^ Ян, Инь; Яцунами, Рие; Андо, Ай; Миёко, Нобухиро; Фукуи, Тошиаки; Такаичи, Шиничи; Накамура, Сатоши (23 февраля 2015 г.). «Полный путь биосинтеза каротиноида C50 Бактериоруберина из ликопина у чрезвычайно галофильного архея Haloarcula japonica». Журнал бактериологии . 197 (9): 1614–1623. дои : 10.1128/jb.02523-14. ISSN  0021-9193. ПМК 4403650 . ПМИД  25712483. 
  10. ^ Маока, Такаши (01 октября 2019 г.). «Каротиноиды как природные функциональные пигменты». Журнал натуральных лекарств . 74 (1): 1–16. дои : 10.1007/s11418-019-01364-x. ISSN  1340-3443. ПМЦ 6949322 . ПМИД  31588965. 
  11. ^ abc Харкер, Марк; Хиршберг, Джозеф (10 марта 1997 г.). «Биосинтез кетокаротиноидов в трансгенных цианобактериях, экспрессирующих водорослевый ген β-C-4-оксигеназы, crtO». Письма ФЭБС . 404 (2–3): 129–134. дои : 10.1016/s0014-5793(97)00110-5 . ISSN  0014-5793. PMID  9119049. S2CID  9125542.
  12. ^ Фернандес-Гонсалес, Бланка; Сандманн, Герхард; Виоке, Агустин (апрель 1997 г.). «Для синтеза эхиненона в Cyanobacterium Synechocystis sp. PCC 6803 необходим новый тип асимметрично действующей β-каротинкетолазы». Журнал биологической химии . 272 (15): 9728–9733. дои : 10.1074/jbc.272.15.9728 . ISSN  0021-9258. ПМИД  9092504.
  13. ^ Нисида, Ясухиро; Адачи, Кёко; Касаи, Хироаки; Сидзури, Ёсиказу; Шиндо, Кадзутоши; Савабе, Акиёси; Комемуши, Садао; Мики, Ватару; Мисава, Норихико (август 2005 г.). «Выяснение кластера генов биосинтеза каротиноидов, кодирующего новый фермент, 2,2'-β-гидроксилазу, из штамма Brevundimonas sp. SD212, и комбинаторный биосинтез новых или редких ксантофиллов». Прикладная и экологическая микробиология . 71 (8): 4286–4296. Бибкод : 2005ApEnM..71.4286N. дои : 10.1128/aem.71.8.4286-4296.2005. ISSN  0099-2240. ПМЦ 1183362 . ПМИД  16085816. 
  14. ^ аб Падвал, Канчан (январь 2005 г.). «Путь биосинтеза каротиноидов: молекулярная филогения и эволюционное поведение crt-генов у эубактерий». Джин . 345 (1): 35–43. дои : 10.1016/j.gene.2004.11.038. ISSN  0378-1119. ПМИД  15716108.
  15. ^ Тран, Дюк; Хейвен, Джеймс; Цю, Вэй-Ган; Полле, Юрген EW (9 декабря 2008 г.). «Обновленная информация о биосинтезе каротиноидов в водорослях: филогенетические доказательства существования двух классов фитоенсинтазы». Планта . 229 (3): 723–729. дои : 10.1007/s00425-008-0866-2. ISSN  0032-0935. ПМК 6008256 . ПМИД  19066941.