Captorhinus (от греч . καπτō kaptō , «глотать» и греч . ῥῑνός rhīnós , «нос») [1] — вымерший род рептилий из отряда капториновых , живший в пермский период. Его останки известны из Северной Америки ( Оклахома , Техас ) и, возможно, из Южной Америки.
Хотя существует несколько форм Captorhinus , наиболее известны три основных вида. Ранее упомянутый Captorhinus aguti является типовым видом Captorhinus , но также имеется достаточное количество материала, собранного по Captorhinus magnus и Captorhinus laticeps . [2]
Наиболее отличительной чертой Captorhinus является его тезка: крючкообразный изгиб морды из-за выступающего вентрального угла предчелюстного отростка. Другие примечательные характеристики включают дорсально расположенный крыловидный отросток скуловой кости на медиальной поверхности и вровень с глазничным краем, ретроартикулярный отросток длиннее переднезаднего, чем широкого, и передний зуб зубной кости сильно выступающий. Задние зубы либо долотообразные, либо стрельчатые. До конца 1990-х годов Captorhinus диагностировали по наличию нескольких рядов краевых зубов на верхнечелюстных и зубных костях. Однако были обнаружены однорядные элементы капторинид, что доказывает неверность этой гипотезы. [3]
C. aguti был небольшой рептилией из отряда капторинид, жившей в пермский период [4] с 286 по 245 млн лет назад, когда континенты все еще были соединены как Пангея. [5] В Оклахоме [6] и Техасе [7] было найдено множество окаменелостей , включая череп [4] , кости задних конечностей [8] , позвонки позвоночника, ребра и кости передних конечностей. [7] Весь скелет C. aguti напоминает современную ящерицу. [7]
Хотя подсемейство Captorhinidae, Moradisaurinae , также обладало многорядными зубами, наиболее известный типовой вид Captorhinus aguti явно приобрел многорядные зубы независимо. В отличие от зубных рядов у moradisaurines, ряды C. aguti ориентированы наклонно к краям, где за каждым рядом сзади сбоку следует следующий. [9] Зубчатые области верхней челюсти и зубной кости у C. aguti шире , чем у капторинид с одним рядом зубов. C. aguti , вероятно, практиковал латерализованное питание, так как эмаль на зубах верхней и нижней правой челюстей была более изношена, чем на левой стороне.
[10]
Структура позвоночника у C. aguti та же, что и у примитивных рептилий. Центры амфицельные и хордовые, с вздутыми, относительно массивными невральными дугами . Позвоночник дифференцирован на пресакральные, крестцовые и постсакральные или хвостовые позвонки. [11]
Подобно современным рептилиям, C. aguti имеет функциональный «мезотарзальный» сустав. Он делит предплюсну на проксимальную и дистальную части, где центральная часть механически связана с проксимальной (таранной и пяточной) частью. Повышенная гибкость из-за этого многосуставного расположения позволила сочленениям между центральной частью и первыми тремя дистальными предплюснами на медиальной стороне мезотарзального сустава иметь механическую независимость от латерального сочленения между таранной и пяточной костями и четвертой и пятой дистальными предплюснами. [12] Это почти наверняка тесно связано с примитивным циклом шага с размахом. [13] Из-за формы дистального бедренного сочленения Captorhinus aguti имел бы мало возможностей для компенсации бокового движения бедренной кости. [14]
Сохранившаяся кожа известна с шеи этого вида, на которой сохранились роговые эпидермальные полосы. [15]
Captorhinus magnus до сих пор был идентифицирован только из местности Ричардс-Спур в Оклахоме, где также были найдены останки C. aguti . Ископаемые останки C. magnus встречаются преимущественно в более глубоких областях трещинного комплекса, тогда как в верхних, более молодых отложениях заполнений останки C. magnus встречаются крайне редко. Это предполагает экологическую замену C. magnus более мелким, многорядным C. aguti в раннем пермском периоде. [16]
Элементы скелета Captorhinus magnus обладают почти идентичной морфологией с элементами Captorhinus aguti , за исключением разницы в размерах. Captorhinus magnus в среднем примерно в два раза больше, чем C. aguti. Еще одним важным различием между двумя видами является то, что зубы расположены в один ряд. Captorhinus magnus обладает оживальными щековыми зубами, где дистальные кончики зубов имеют треугольную форму при просмотре спереди. В отличие от C. aguti , бедренная кость C. magnus обладает вогнутой проксимальной суставной поверхностью как у неполовозрелых, так и у половозрелых особей. Это позволяет различать бедренные кости C. aguti и C. magnus одинакового размера , независимо от онтогенетической стадии сохранившихся особей. Без наличия бедренной кости или зубоносного элемента было бы трудно различить C. magnus и C. aguti , хотя их, вероятно, можно дифференцировать по размеру в качестве единственного критерия. [17]
C. laticeps отличается от C. aguti отсутствием нескольких рядов зубов, но очень похож во всех других аспектах. Captorhinus laticeps значительно меньше C. magnus и имеет зубы в форме долота вместо стрельчатых зубов на задней части верхней челюсти и зубной кости. [18]
Возможные останки Captorhinus были обнаружены в формации Педра-де-Фого, Пиауи, Бразилия, но они фрагментарны и не могут быть с уверенностью отнесены к роду. [19]
В 1882 году Эдвард Коуп описал фрагментарный череп из нижней перми Техаса, собранный У. Ф. Камминсом в Кофейном ручье, как Ectocynodon aguti . Название затем несколько раз пересматривалось разными палеонтологами по мере открытия новых родов. В 1911 году палеонтолог Эрмин Коулз Кейс пересмотрел недавно открытый вид. Он решил отнести P. ( Ectodynodon ) aguti , P. aduncus и P. isolomus к Captorhinus и основал новое семейство Captorhinidae. [20]
Назван Копом от латинского слова «captor», что означает «тот, кто ловит что-то», и греческого слова «rhino», что означает «носовой». Это основано на теории о том, что характерно изогнутая предчелюстная кость Captorhinus могла использоваться для ловли добычи. [21]
Возможная добыча из известной фауны ранней перми Техаса и Оклахомы могла включать других мелких амниот, мелких диссорофидных темноспондилов и микрозавров лепоспондилов . Сравнительно небольшой размер тела базальных капторинид предполагает, что они, вероятно, конкурировали за еду только с самыми молодыми из варанопидов и сфенакодонтид . Эти виды, скорее всего, поставили под угрозу самую маленькую гильдию плотоядных среди ранних пермских хищников. [22]
Captorhinus известен из Admiral , Belle Plains , Clyde , Arroyo , Vale и, возможно, Choza Formations , нижняя пермь, Техаса. [23] Род также известен из нижнепермских трещинных отложений в Richards Spur , Оклахома, и Cutler Formation , округ Рио-Арриба , Нью-Мексико. Морфология мелких капторинид лучше всего известна из огромного количества материала, собранного около Форт-Силл, Оклахома . Большинство найденных костей принадлежат капторинид с несколькими рядами зубов, Captorhinus aguti . Найденные окаменелости в настоящее время находятся в Музее естественной истории Оклахомы (OMNH). Два образца, хранящиеся в OMNH, которые были частью диагностического процесса этих видов, — это OMNH 52366, почти полная правая верхняя челюсть , и OMNH 52367, частичная правая зубная кость . Неясно, принадлежат ли эти два элемента одной и той же особи. [24] Другой часто упоминаемый капторинид, Labidosaurus hamatus , был найден в геологической группе нижней перми в Техасе, называемой группой Clear Fork. [25] В Американском музее естественной истории есть череп и неполный посткраниальный скелет Captorhinus . Другой значительный образец принадлежит Чикагскому музею естественной истории, взятый из местности Ричардс-Спур, Оклахома. [26]