Richards Spur — это пермское ископаемое местонахождение, расположенное в известняковом карьере Dolese Brothers к северу от Лоутона, штат Оклахома . Местность сохраняет глиняные и аргиллиты, заполняющие трещины карстовой системы, выветренные из ордовикского известняка и доломита , с заполнением, датируемым артинским ярусом ранней перми ( цисуральский ), около 289–286 миллионов лет назад. Ископаемые останки наземных животных многочисленны и хорошо сохранились, представляя собой одно из самых разнообразных известных палеозойских сообществ четвероногих . [1] [2] Распространенное историческое название этого места — Форт-Силл, в связи с близлежащей военной базой . [3] Ископаемые останки были впервые обнаружены в карьере рабочими в 1932 году, что вызвало волну их сбора местными и международными геологами. Ранние таксоны, представляющие интерес, включали многочисленную рептилию Captorhinus [4] [5] и микрозавров, таких как Cardiocephalus и Euryodus . [3] Более поздние заметные открытия включают Doleserpeton (один из наиболее похожих на лиссамфибий палеозойских тетрапод), [6] самый разнообразный набор парарептилий в ранней перми, [7] и редкий ранний диапсид Orovenator . [8]
Геология
Пещеры Ричардс-Спур образовались в известняке Арбакл ордовикского возраста , который был поднят, обнажен и наклонен в вертикальной ориентации в течение пенсильванского и пермского периодов . В раннем пермском периоде в известняке образовалась карстовая система, полная пещер, содержащих спелеотермы ( сталагмиты , сталактиты , пещерный попкорн и т. д.), образованные кальцитом . Большинство карстовых образований узкие, шириной 40–60 см (16–24 дюйма) и ориентированы вертикально. Из-за активной добычи полезных ископаемых на участке, постоянно разрушающей и обнажающей новые слои, планировка системы не была зафиксирована. Большая часть пермского заполнения сбрасывается в отвалы карьера без седиментологических и стратиграфических данных, что затрудняет исследования этих аспектов местности. Однако известно, что в нижних частях системы (25 метров или 82 фута ниже поверхности) отсутствует ископаемый материал. [1]
Многие из окаменелостей Ричардс-Спур были найдены в мягком известковом аргиллите или конгломерате . Вероятно, они оказались в пещерах в результате стока воды с поверхности, на что указывает присутствие поверхностных минералов, таких как кварц , каолинит и сульфиды среди окаменелостей. Отдельные организмы могли быть уже разъединены в результате поедания или разложения на поверхности, разложились в пещерах после того, как свежий труп был смыт, или даже умерли в пещерах после того, как оказались в ловушке. Организмы, которые разъединились на поверхности, испытали больший износ и эрозию своих окаменелостей, вызванные воздействием стихий и транспортировкой водой внутри и/или за пределами карстовой системы. С другой стороны, недавно умерший или живой организм был бы более сочлененным из-за их разложения, происходящего в более стабильной пещерной среде, а их сухожилия удерживали их отдельные кости на месте до окаменения. Наиболее полные окаменелости были заключены в осадок, который был почти полностью кальцитом , что указывает на то, что пещерные структуры осаждались вокруг их скелетов. Пещеры, вероятно, должны были быть погружены в воду (или, по крайней мере, постоянно влажными) для активного формирования спелеотермов, и, следовательно, этот режим впечатляющей сохранности был возможен. Некоторые окаменелости инкрустированы пиритом , что указывает на присутствие бескислородных жидкостей или диагенеза в системах в какой-то момент. Большинство (но не все) окаменелостей окрашены в темный цвет просачиванием углеводородов в отложения. Эти разнообразные биохимические условия являются вероятной причиной необычно изменчивых значений изотопов углерода, обнаруженных в различных сохранившихся спелеотермах. [1]
Палеосреда
Изотопный анализ сохранившихся спелеотерм показывает несколько регулярных колебаний уровней δ 18 O в течение периода времени от 1 до 20 тысяч лет. Подобные колебания в современных условиях низких широт считаются признаком сильного изменения осадков между влажными и засушливыми периодами в масштабах столетий или тысячелетий . Некоторые микроэлементы согласуются с этими данными, поскольку концентрации бария и фосфора увеличиваются с более высоким δ 18 O (более сухие периоды); это объясняется повышенным включением пыли и морской пены в более сухие, ветреные периоды, как продемонстрировано климатологическим анализом в современной пещерной системе в Израиле . [9] [1]
За исключением чрезвычайно редких фрагментов ксенакантид и эриопоидов , водные животные практически отсутствуют в Ричардс-Спур. Хотя амфибии обычны на этом участке, большинство из них являются таксонами, адаптированными к наземному образу жизни, такими как диссорофоиды , микрозавры и сеймуриаморфы . Это резко контрастирует с современными пойменными средами в Оклахоме и Техасе, которые имеют обильные окаменелости водных животных, таких как Eryops и Diplocaulus , а также крупных низинных амниот, таких как Edaphosaurus . В результате считается, что этот участок представляет животных, живущих в более сухой среде на возвышенностях от влажных пойм, которые сохраняют большую часть пермских красных отложений . Единственным другим продуктивным раннепермским геологическим районом, который обычно считается сохраняющим высокогорное сообщество, является формация Тамбах в Германии . [10] [11] [2]
Возраст
Уникальная среда сохранения Ричардс-Спур исключает геологическую стратиграфию. На основе фаунистического состава (особенно обилия Captorhinus aguti , Cardiocephalus и Euryodus ) Ричардс-Спур считается примерно эквивалентным по возрасту формации Арройо (Нижняя Клир-Форк) Техаса . [3] [10] [12] В Оклахоме эквивалентом может быть верхняя формация Гарбер или нижняя формация Хеннесси . [13] Участок Саут-Грандфилд формации Хеннесси является примером более типичного оклахомского ископаемого местонахождения, которое имеет схожие таксоны капторинид и микрозавров с Ричардс-Спур. [2] Для определения абсолютного возраста отложений Ричардс-Спур спелеотерм, изученный для анализа изотопов кислорода и микроэлементов, также был взят для датирования ураном и свинцом . Было установлено, что спелеотерм был сформирован между 289,68 и 288,32 миллионами лет назад. Первоначально этот временной период был обозначен как сакмарский , [9] но после более позднего уточнения до временной шкалы ICS он был определен как относящийся к раннему артинскому ярусу . Еще два спелеотерма, изученных позже, дали диапазоны дат от 283,8 до 289,6 млн лет и от 286,0 до 286,4 млн лет, что указывает на то, что местность была отложена в течение нескольких миллионов лет. [1]
^ abcde MacDougall, Mark J.; Tabor, Neil J.; Woodhead, Jon; Daoust, Andrew R.; Reisz, Robert R. (2017-06-01). "Уникальная среда сохранения ископаемых пещерных отложений раннего пермского (цисуральского) периода в местности Ричардс-Спур, Оклахома". Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 475 : 1–11. Bibcode :2017PPP...475....1M. doi :10.1016/j.palaeo.2017.02.019. ISSN 0031-0182.
^ abc Салливан, Корвин; Рейс, Роберт Р.; Мэй, Уильям Дж. (2000-09-25). «Крупные диссорофоидные скелетные элементы из нижнепермских трещин Ричардс-Спур, Оклахома, и их палеоэкологические последствия». Журнал палеонтологии позвоночных . 20 (3): 456–461. doi :10.1671/0272-4634(2000)020[0456:LDSEFT]2.0.CO;2. ISSN 0272-4634. S2CID 140709673.
^ abcde Грегори, Дж. Т.; Пибоди, Фрэнк Э.; Прайс, Ллевеллин И. (1956). «Ревизия Gymnarthridae: американские пермские микрозавры». Бюллетень Йельского музея Пибоди . 10 : 1–77.
^ Прайс, Л.И. (1935). «Заметки о мозговом корпусе Captorhinus ». Труды Бостонского общества естественной истории . 40 (7): 377–386.
^ ab Olson, Everett Claire (29 июля 1954 г.). «Fauna of the Vale and Choza; 9. Captorhinomorpha». Fieldiana Geology . 10 (19): 211–218.
^ ab Bolt, JR (14 ноября 1969 г.). «Происхождение беспанцирных: возможные протолиссампфибии из нижней перми Оклахомы». Science . 166 (3907): 888–891. Bibcode :1969Sci...166..888B. doi :10.1126/science.166.3907.888. ISSN 0036-8075. PMID 17815754. S2CID 10813454.
^ ab Macdougall, Mark J.; Scott, Diane; Modesto, Sean P.; Williams, Scott A.; Reisz, Robert R. (2017-07-01). «Новый материал о рептилии Colobomycter pholeter (Parareptilia: Lanthanosuchoidea) и разнообразие рептилий в раннем пермском (цизуральском) периоде». Zoological Journal of the Linnean Society . 180 (3): 661–671. doi :10.1093/zoolinnean/zlw012. ISSN 0024-4082.
^ ab Reisz, Robert R.; et al. (2011). «Новая раннепермская рептилия и ее значение в ранней диапсидной эволюции». Труды Королевского общества B . 278 (1725): 3731–3737. doi :10.1098/rspb.2011.0439. PMC 3203498 . PMID 21525061.
^ ab Woodhead, Jon; Reisz, Robert; Fox, David; Drysdale, Russell; Hellstrom, John; Maas, Roland; Cheng, Hai; Edwards, R. Lawrence (май 2010 г.). «Климатические записи обломков глубокого времени? Изучение потенциала на примере пермского периода». Geology . 38 (5): 455–458. Bibcode :2010Geo....38..455W. doi :10.1130/G30354.1. hdl : 1959.13/931960 . ISSN 0091-7613.
^ abc Салливан, Корвин; Рейс, Роберт Р. (1999-08-21). «Первая запись о сеймурии (позвоночных: Seymouriamorpha) из раннепермских трещинных заполнений в Ричардс-Спур, Оклахома». Канадский журнал наук о Земле . 36 (8): 1257–1266. Bibcode : 1999CaJES..36.1257S. doi : 10.1139/e99-035. ISSN 0008-4077.
^ Олсон, Эверетт К. (1991-03-28). "Эриопид (Amphibia: Labyrinthodontia) из трещин Форт-Силл, нижняя пермь, Оклахома". Журнал палеонтологии позвоночных . 11 (1): 130–132. Bibcode : 1991JVPal..11..130O. doi : 10.1080/02724634.1991.10011379. ISSN 0272-4634.
^ abc Maddin, Hillary C.; Evans, David C.; Reisz, Robert R. (2006-12-11). "Ранний пермский варанодонтиновый варанопид (Synapsida: Eupelycosauria) из местности Ричардс-Спур, Оклахома". Journal of Vertebrate Paleontology . 26 (4): 957–966. doi :10.1671/0272-4634(2006)26[957:AEPVVS]2.0.CO;2. ISSN 0272-4634. S2CID 130455511.
^ Холмс, Роберт (1977). «Остеология и мускулатура грудной конечности мелких капторинид». Журнал морфологии . 152 (1): 101–140. doi :10.1002/jmor.1051520107. ISSN 1097-4687. PMID 30253636. S2CID 52824069.
^ Полли, Брендан П.; Рейс, Роберт Р. (2011-04-01). «Новый нижнепермский трематопид (Temnospondyli: Dissorophoidea) из Ричардс-Спур, Оклахома». Зоологический журнал Линнеевского общества . 161 (4): 789–815. doi : 10.1111/j.1096-3642.2010.00668.x . hdl : 1807/18982 . ISSN 0024-4082.
^ ab Gee, Bryan M.; Bevitt, Joseph J.; Reisz, Robert R. (2019-07-30). «Разнообразие диссорофид в пещерной системе раннего пермского периода около Ричардс-Спур, Оклахома, США». Palaeontologia Electronica . 22 (2): 1–32. doi : 10.26879/976 . ISSN 1094-8074.
^ Gee, Bryan M.; Reisz, Robert R. (2018-03-04). «Черепная и посткраниальная анатомия Cacops morrisi, эвкакопинового диссорофида из ранней перми Оклахомы». Журнал палеонтологии позвоночных . 38 (2): e1433186. Bibcode : 2018JVPal..38E3186G. doi : 10.1080/02724634.2018.1433186. ISSN 0272-4634. S2CID 90120528.
^ Fröbisch, Nadia B.; Reisz, Robert R. (2012-01-01). "Новый вид диссорофида (Cacops woehri) из карьера Нижнепермского Долезе, около Ричардс-Спур, Оклахома". Journal of Vertebrate Paleontology . 32 (1): 35–44. Bibcode :2012JVPal..32...35F. doi :10.1080/02724634.2012.633586. ISSN 0272-4634. S2CID 131513990.
^ Ну и дела, Брайан М.; Бевитт, Джозеф Дж.; Гарбе, Ульф; Рейс, Роберт Р. (25 января 2019 г.). «Новый материал о микрозавре Llistrofus из пещерных отложений Ричардс Спур, Оклахома и палеоэкология Hapsidopareiidae». ПерДж . 7 : е6327. дои : 10.7717/peerj.6327 . ISSN 2167-8359. ПМК 6348957 . ПМИД 30701139.
^ Андерсон, Джейсон С.; Скотт, Диана; Рейс, Роберт Р. (2009-06-12). "Nannaroter mckinziei, новый ostodolepid 'microsaur' (Tetrapoda, Lepospondyli, Recumbirostra) из ранней перми Ричардс-Спур (Фт. Силл), Оклахома". Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (2): 379–388. Bibcode : 2009JVPal..29..379A. doi : 10.1671/039.029.0222. ISSN 0272-4634. S2CID 130420068.
^ Fröbisch, Nadia B.; Reisz, Robert R. (12.12.2008). «Новый нижнепермский амфибамид (Dissorophoidea, Temnospondyli) из отложений, заполняющих трещины, около Ричардс-Спур, Оклахома». Journal of Vertebrate Paleontology . 28 (4): 1015–1030. Bibcode : 2008JVPal..28.1015F. doi : 10.1671/0272-4634-28.4.1015. ISSN 0272-4634. S2CID 128698929.
^ Андерсон, Джейсон С. (ноябрь 2002 г.). «Пересмотр рода аистопод Phlegethontia (Tetrapoda: Lepospondyli)». Журнал палеонтологии . 76 (6): 1029–1046. doi :10.1017/S0022336000057851. ISSN 0022-3360. S2CID 86187663.
^ Андерсон, Джейсон С.; Болт†, Джон Р. (2013-05-01). «Новая информация об амфибамидах (Tetrapoda, Temnospondyli) из Ричардс-Спур (Форт-Силл), Оклахома». Журнал палеонтологии позвоночных . 33 (3): 553–567. Bibcode : 2013JVPal..33..553A. doi : 10.1080/02724634.2013.726676. ISSN 0272-4634. S2CID 86122122.
^ Рейс, Роберт Р. (11.04.2019). «Небольшой казеидный синапсид, Arisierpeton simplex gen. et sp. nov., из ранней перми Оклахомы, с обсуждением разнообразия синапсидов в классическом местонахождении Ричардс-Спур». PeerJ . 7 : e6615. doi : 10.7717/peerj.6615 . ISSN 2167-8359. PMC 6462398 . PMID 30997285.
^ Бринк, Кирстин С.; Макдугалл, Марк Дж.; Рейс, Роберт Р. (04.01.2019). «Dimetrodon (Synapsida: Sphenacodontidae) из пещерной системы в Ричардс-Спур, Оклахома, США, и сравнение палеокомплексов позвоночных раннего пермского периода». The Science of Nature . 106 (1): 2. Bibcode : 2019SciNa.106....2B. doi : 10.1007/s00114-018-1598-1 . ISSN 1432-1904. PMID 30610457. S2CID 57427089.
^ Махо, Сиги; Джи, Брайан М.; Рейс, Роберт Р. (23 октября 2019 г.). «Новый синапсид варанопид из ранней перми Оклахомы и эволюционный застой в этой кладе». Royal Society Open Science . 6 (10): 191297. doi : 10.1098/rsos.191297 . PMC 6837192 . PMID 31824730.
^ Рейс, Роберт Р. (2005-12-30). «Oromycter, новый caseid из нижней перми Оклахомы». Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (4): 905–910. doi :10.1671/0272-4634(2005)025[0905:OANCFT]2.0.CO;2. ISSN 0272-4634. S2CID 130056690.
^ Марк Дж. Макдугалл и Роберт Р. Рейс (2014). «Первая запись о парарептилии nyctiphruretid из ранней перми Северной Америки, с обсуждением височной фенестрации парарептилий». Зоологический журнал Линнеевского общества . 172 (3): 616–630. doi :10.1111/zoj.12180.
^ Рейс, Роберт Р.; Баркас, Вайя; Скотт, Диана (2002-03-14). «Новая ранняя пермская болозавровая рептилия из карьера братьев Ричардс-Спур Долез, недалеко от Форт-Силл, Оклахома». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (1): 23–28. doi :10.1671/0272-4634(2002)022[0023:ANEPBR]2.0.CO;2. ISSN 0272-4634. S2CID 129050218.
^ MacDougall, Mark J.; Modesto, Sean P.; Reisz, Robert R. (2016-09-02). «Новая рептилия из местности Ричардс-Спур, Оклахома, США, и закономерности диверсификации парарептилий раннего пермского периода». Journal of Vertebrate Paleontology . 36 (5): e1179641. Bibcode : 2016JVPal..36E9641M. doi : 10.1080/02724634.2016.1179641. ISSN 0272-4634. S2CID 89333948.
^ ab Рейс, Роберт Р.; Макдугалл, Марк Дж.; Модесто, Шон П. (2014-07-29). «Новый вид рода парарептилий Delorhynchus, основанный на сочлененных скелетных останках из Ричардс-Спур, нижняя пермь Оклахомы». Журнал палеонтологии позвоночных . 34 (5): 1033–1043. Bibcode : 2014JVPal..34.1033R. doi : 10.1080/02724634.2013.829844. ISSN 0272-4634. S2CID 128459194.
^ Роу, Дилан CT; Скотт, Дайан М.; Бевитт, Джозеф Дж.; Рейс, Роберт Р. (2021). «Многозубый парарептилий из раннего перми Оклахомы». Frontiers in Earth Science . 9 : 740. Bibcode : 2021FrEaS...9..740R. doi : 10.3389/feart.2021.709497 . ISSN 2296-6463.
^ Macdougall, Mark J.; Reisz, Robert (2012-09-01). "Новая парарептилия (Parareptilia, Lanthanosuchoidea) из ранней перми Оклахомы". Journal of Vertebrate Paleontology . 32 (5): 1018–1026. Bibcode : 2012JVPal..32.1018M. doi : 10.1080/02724634.2012.679757. ISSN 0272-4634. S2CID 86218618.
^ Линда А. Цуджи; Йоханнес Мюллер; Роберт Р. Рейс (2010). «Microleter mckinzieorum gen. et sp. nov. из нижней перми Оклахомы: самая базальная парарептилия из Лавразии». Журнал систематической палеонтологии . 8 (2): 245–255. Bibcode : 2010JSPal...8..245T. doi : 10.1080/14772010903461099. S2CID 129529082.
^ ab Modesto, Sean P.; Scott, Diane; Reisz, Robert R. (2018). «Новая мелкая капториновая рептилия из нижней перми Оклахомы и распределение ресурсов среди мелких капториновых в фауне Ричардс-Спур». Статьи по палеонтологии . 4 (2): 293–307. Bibcode : 2018PPal....4..293M. doi : 10.1002/spp2.1109. ISSN 2056-2802. S2CID 135306015.
^ ДеБрага, Майкл; Бевитт, Джозеф Дж.; Рейс, Роберт Р. (15.05.2019). «Новый капторинид из системы пермских пещер около Ричардс-Спур, Оклахома, и таксическое разнообразие капторинуса в этом местоположении». Frontiers in Earth Science . 7 : 112. Bibcode : 2019FrEaS...7..112D. doi : 10.3389/feart.2019.00112 . ISSN 2296-6463.
^ Kissel, Richard A.; Dilkes, David W.; Reisz, Robert R. (2002-09-01). «Captorhinus magnus, новый капторинид (Amniota: Eureptilia) из нижней перми Оклахомы, с новыми доказательствами гомологии астрагала». Canadian Journal of Earth Sciences . 39 (9): 1363–1372. Bibcode :2002CaJES..39.1363K. doi :10.1139/e02-040. ISSN 0008-4077.
^ Муни, Итан Д.; Махо, Теа; Бевитт, Джозеф Дж.; Рейс, Роберт Р. (30.11.2022). «Интересная новая диапсидная рептилия с признаками мандибуло-дентальной патологии из ранней перми Оклахомы, выявленными с помощью нейтронной томографии». PLOS ONE . 17 (11): e0276772. Bibcode : 2022PLoSO..1776772M. doi : 10.1371/journal.pone.0276772 . ISSN 1932-6203. PMC 9710763. PMID 36449456 .
^ Рейс, RR; Леблан, Аарон RH; Сидор, Кристиан А.; Скотт, Диана; Мэй, Уильям (2015-08-20). «Новая рептилия капторинид из нижней перми Оклахомы, демонстрирующая замечательную конвергенцию зубов и нижней челюсти с тетраподами-микрозаврами». The Science of Nature . 102 (9): 50. Bibcode : 2015SciNa.102...50R. doi : 10.1007/s00114-015-1299-y. ISSN 1432-1904. PMID 26289932. S2CID 17161972.
^ abc Ганнибал, Джозеф Т.; Мэй, Уильям Дж. (2021). «Пермские многоножки из трещин Форт-Силл на юго-западе Оклахомы, с комментариями о родственных таксонах и многоножках, сохранившихся в карстовых средах». Журнал палеонтологии . 95 (3): 586–600. Bibcode : 2021JPal...95..586H. doi : 10.1017/jpa.2020.100 . ISSN 0022-3360.