Структура хвостатого бактериофага: (1) головка, (2) хвост, (3) ДНК, (4) капсид, (5) воротник, (6) оболочка, (7) хвостовые волокна, (8) шипы, (9) базовая пластинка.Трансмиссионная электронная микрофотография гамма-фагаИллюстрации различных Caudovirales . Не в масштабе.
Caudoviricetes — это класс вирусов , известных как хвостатые бактериофаги ( cauda в переводе с латыни означает «хвост»). [1] Согласно классификации Балтимора , Caudoviricetes относятся к вирусам группы I, поскольку они имеют геномы двухцепочечной ДНК (дцДНК), длина которых может составлять от 18 000 до 500 000 пар оснований. [2] Вирусные частицы имеют четкую форму; Каждый вирион имеет икосаэдрическую головку, содержащую вирусный геном, и прикрепленную к гибкому хвосту с помощью соединительного белка. [2] Отряд включает широкий спектр вирусов, многие из которых содержат гены со схожей нуклеотидной последовательностью и функцией. Однако геномы некоторых хвостатых бактериофагов могут весьма существенно различаться по нуклеотидной последовательности даже среди одного и того же рода. Из-за их характерной структуры и наличия потенциально гомологичных генов считается, что эти бактериофаги имеют общее происхождение. [2]
В классе 4 порядка, 47 семейств, 98 подсемейств, 1197 родов, 3601 вид. Это делает Caudoviricetes самым многочисленным классом вирусов, на долю которого приходится примерно 30% всех известных видов вирусов и почти половина всех родов вирусов. [3]
Инфекционное заболевание
При встрече с бактерией-хозяином хвостовая часть вириона связывается с рецепторами на поверхности клетки и доставляет ДНК в клетку с помощью инъекционоподобного механизма (инъектисома — это наномашина, которая эволюционировала для доставки белков по типу III) . секреция ). Хвостовая часть вируса пробивает дыру в стенке бактериальной клетки и плазматической мембране, и геном проходит по хвосту в клетку. Попав внутрь, гены экспрессируются из транскриптов, созданных механизмом хозяина, с использованием рибосом хозяина . Обычно геном реплицируется с использованием конкатемеров , в которых создаются перекрывающиеся сегменты ДНК, а затем соединяются вместе, чтобы сформировать целый геном. [2]
Сборка и созревание
Белки вирусного капсида объединяются, образуя проголовку-предшественник , в которую входит геном. Как только это произошло, проголовка подвергается созреванию путем расщепления субъединиц капсида с образованием икосаэдрической головки фага с 5-кратной симметрией. После созревания головки хвост присоединяется одним из двух способов: либо хвост конструируется отдельно и соединяется с соединителем, либо хвост конструируется непосредственно на головке фага. Хвосты состоят из белков на основе спирали с 6-кратной симметрией. После созревания вирусных частиц клетка лизируется лизинами , холинами или их комбинацией. [2]
Основа таксономии
На протяжении большей части вирусологической истории Caudoviricetes , известный как отряд Caudovirales , имел более низкие таксоны, определяемые по морфологии и сократительной способности их «хвостов». У Myoviridae были длинные сократительные хвосты; у Podoviridae были короткие несокращающиеся хвосты; а у Siphoviridae были длинные несокращающиеся хвосты. [4] Siphoviridae составляют большинство известных хвостатых вирусов. [2] [5]
Брэдли назвал Myoviridae типом A, Siphoviridae — типом B, а Podoviridae — типом C. Он также разделил свои группы на основе морфологии головы: внутри группы A A1 имеют небольшие изометрические головы; У А2 вытянутая голова; и А3 имеют удлиненные головки. Внутри групп Б и С номера были присвоены аналогично: Б1 и С1 имеют небольшие изометрические головы; Головки B2 и C2 вытянутые; а B3 и C3 имеют удлиненные головки. [ нужна цитата ]
Поскольку «семейства» Myoviridae , Podoviridae и Siphoviridae были упразднены из-за их полифилетичности, теперь в классе существует множество свободно плавающих семейств, подсемейств и родов без каких-либо предшествующих таксонов до Caudoviricetes . В настоящее время класс насчитывает 7 отрядов, 63 семейства, 109 подсемейств, 1360 родов и 4079 видов. В этой статье перечислены все официальные и предлагаемые таксоны Caudoviricetes . (Примечание: кавычки означают, что таксон предложен, но еще не ратифицирован ICTV.)
Crassvirales заражает бактерии и назван в честь компьютерной программы crAss, которая использовалась для идентификации первого представителя отряда Crassvirales . [6] [7]
Остальные (включая предложенные отряды) заражают архей . Kirjokansivirales , Thumleimavirales и Nakonvirales названы в честь мифологических объектов или божеств; Methanobavirales и Magrovirales названы в честь архаичных синонимов архей, которых они заражают.
Эволюция бактериофагов
Бактериофаги встречаются более чем в 1100 родах бактерий и архей. [3] С 1959 года в электронном микроскопе было исследовано более 6300 бактериофагов. Из них более 96 процентов имеют хвосты. Из хвостатых фагов около 57 процентов имеют длинные несокращающиеся хвосты ( «Siphoviridae» ). Хвостатые фаги, по-видимому, монофилетичны и представляют собой старейшую из известных групп вирусов. [5] [8]
^ Акерманн HW (1998). Хвостатые бактериофаги: порядок caudovirales . Том. 51. С. 135–201. doi : 10.1016/S0065-3527(08)60785-X. ISBN 9780120398515. ПМК 7173057 . ПМИД 9891587. {{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь )
^ abcdef «Бактериофаги с двухцепочечной ДНК». Безграничный. 11 ноября 2017 г. Архивировано из оригинала 28 июня 2013 г.
^ abc «Таксономия вирусов: выпуск 2022 г.» . Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV). Март 2023 года . Проверено 5 ноября 2023 г.
^ Манилофф Дж., Акерманн Х.В. (1998). «Таксономия бактериальных вирусов: установление родов хвостатых вирусов и порядка Caudovirales». Архив вирусологии . 143 (10): 2051–63. дои : 10.1007/s007050050442 . PMID 9856093. S2CID 34921877.
^ ab Ackermann HW (май 2003 г.). «Наблюдения и эволюция бактериофагов». Исследования в области микробиологии . 154 (4): 245–51. дои : 10.1016/S0923-2508(03)00067-6 . ПМИД 12798228.
^ Тернер, Данн; и другие. (2023). «Отмена таксонов, основанных на морфологии, и переход на биномиальные названия видов: обновление таксономии подкомитета ICTV по бактериальным вирусам в 2022 году». Архив вирусологии . 168 (2): 74. дои : 10.1007/s00705-022-05694-2. ПМЦ 9868039 . ПМИД 36683075.
^ "Скачать предложение ICTV" .
^ Акерманн Х.В., Прангишвили Д. (октябрь 2012 г.). «Прокариотные вирусы, изученные методом электронной микроскопии». Архив вирусологии . 157 (10): 1843–9. дои : 10.1007/s00705-012-1383-y. PMID 22752841. S2CID 16699662.
дальнейшее чтение
Викискладе есть медиафайлы по теме Caudovirales .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Caudovirales .
