Cepaea — род крупных дышащих воздухом наземных улиток , наземных легочных брюхоногих моллюсков семейства Helicidae . Раковины часто ярко окрашены и украшены коричневыми полосками. Два вида этого рода, C. nemoralis и C. hortensis , широко распространены и обычны в Западной и Центральной Европе и были завезены в Северную Америку. Оба были влиятельными модельными видами для текущих исследований генетики и естественного отбора. Как и многие Helicidae, эти улитки используют любовные дротики во время спаривания. [2]
Долгое время четыре вида классифицировались в роде Cepaea . Однако молекулярно-филогенетические исследования показали, что два из них следует отнести к родам Macularia и Caucasotachea , которые не являются непосредственными родственниками ни Cepaea , ни друг друга: [3] [4]
Ареал C. hortensis простирается севернее, чем ареал C. nemoralis в Шотландии и Скандинавии, и это единственный из двух видов в Исландии. [5] [6] Аналогично в Швейцарских Альпах C. hortensis встречается на высоте до 2050 м, а C. nemoralis только до 1600 м. [7] Наоборот, южный край ареала C. hortensis лежит севернее ; в отличие от C. nemoralis он не встречается в Италии, а в Испании имеет более ограниченное распространение (в северо-восточном углу). [8] [9]
Там, где ареалы перекрываются, C. hortensis предпочитает более прохладные места с более длинной и влажной растительностью. Но эти два вида часто встречаются вместе на одном месте, и в такой ситуации плотность обоих влияет на рост, плодовитость и смертность друг друга. Однако они несколько различаются в своем поведении: C. hortensis более активен при более низких температурах, впадает в спячку выше на растительности и ведет более дневной образ жизни , хотя это, по-видимому, не зависит от того, присутствует ли другой вид или нет. [10] [11]
При отсутствии возможности выбора партнера в лабораторных условиях два вида Cepaea могут образовывать гибриды, которые будут скрещиваться с родительским видом, но плодовитость будет очень низкой. [12]
Оба вида Cepaea имеют общий генетический полиморфизм по цвету и рисунку полос на панцире.
Цвет фона оболочки варьируется от темно-коричневого, через розовый к желтому или даже приближается к белому. Это изменение непрерывно, но есть пики в распределении, соответствующие коричневым, розовым и желтым морфам. [13] Цвет в основном определяется аллелями в одном локусе с коричневым доминантным по отношению к розовому, который доминирует по отношению к желтому. [11]
До пяти полос (очень редко больше) проходят по спирали вокруг раковины, пронумерованные от 1 до 5, причем большие числа находятся дальше от вершины раковины. Традиционная аннотация оценки заключается в том, чтобы написать 12345, если все полосы присутствуют и разделены, но заменить число на 0, если полоса отсутствует в своем обычном положении, и заключить числа в скобки, если полосы слиты со своими соседями. Таким образом, 003(45) будет означать, что верхние две полосы отсутствуют, а нижние две слиты. [14]
Доминантный аллель в одном локусе вызывает отсутствие всех полос, доминантный аллель в другом локусе вызывает потерю всех полос, кроме полосы 3, а доминантный аллель в третьем локусе вызывает потерю только полос 1 и 2. Первый из этих трех локусов тесно связан с локусом, определяющим цвет раковины, с другим, влияющим на распространение пигмента полос, и с одним, определяющим цвет губы и полос. Этот набор сцепленных локусов является частью супергена . Следствием такого расположения является то, что раковины разных фоновых цветов в пределах популяции часто демонстрируют разные соотношения полосатых и неполосатых раковин: это пример неравновесия сцепления . [11]
Полосы обычно темно-коричневые, но на это влияют гены, влияющие на интенсивность и окраску (например, черные или оранжевые). Другой локус (часть супергена) определяет, является ли полоса непрерывной или образует последовательность пятен. Генетика, лежащая в основе слияния соседних полос, не очень хорошо изучена. [11]
У обоих видов большинство популяций демонстрируют полиморфизм в одном или нескольких из этих признаков раковины. Тем не менее, статистически мы можем обнаружить систематические вариации в континентальных масштабах, а также между местообитаниями и в различных масштабах вплоть до нескольких десятков метров. Существуют также статистические доказательства изменений со временем, основанные как на сравнении субфоссильных и современных раковин, [15] так и на повторном отборе проб тех же участков с интервалом в несколько десятилетий, хотя последний чаще обнаруживал небольшие изменения за период ( стазис ). [16] Очень много исследований в области экологической генетики были посвящены причинам как вариаций, так и систематических тенденций. [11] [17]
Два давления отбора, которые могут наиболее вероятно повлиять на внешний вид раковин, — это климатический отбор и хищничество. Более темные раковины нагреваются быстрее на солнце, что может быть выгодно для холоднокровных животных в затененных лесах, но сопряжено с риском перегрева и смерти в открытых местообитаниях. [18] [19] Предполагается, что этот компромисс также отвечает за большую долю желтого C. nemoralis на юге, но любопытно, почему эта тенденция не присутствует у C. hortensis . [11] Вопреки прогнозам, недавнее глобальное потепление не привело к заметному увеличению желтых морф в континентальном масштабе. [20] Использование светочувствительной краски показало, что более светлые морфы проводят больше времени под воздействием солнца, что может означать, что полиморфизм раковин позволяет различным морфам сосуществовать на одном участке, занимая разные микроместа обитания. [21]
И регулирование температуры, и хищничество делают одинаковый прогноз бледных раковин в открытых местообитаниях и темных раковин в лесах, поэтому — хотя прогноз часто подтверждался [22] — трудно проверить, какое объяснение является более важным. Однако певчие дрозды ( Turdus philomelos ) разбивают раковины Cepaea на камнях («наковальнях»), что позволяет сравнивать тех, на которых они охотятся, с теми, которые присутствуют в местной среде. Помимо направленного отбора в пользу замаскированных особей, [23] визуально ищущие хищники могут вызывать апостатический отбор . Гипотеза заключается в том, что они формируют поисковый образ для самых распространенных морфов, отдавая предпочтение тем морфам, которые локально редки, тем самым способствуя разнообразию. [24] Помимо своего визуального эффекта, пигменты раковины связаны с различиями в прочности раковины, поэтому могут влиять на хищничество хищников, ищущих невизуально, например ночью. [25]
Несколько исследований продемонстрировали прогнозируемую эволюционную реакцию внешнего вида раковины на изменение среды обитания. [26] Однако связь внешнего вида раковины и среды обитания не всегда последовательна, особенно в более нарушенных средах, [22] поэтому считается, что случайные эффекты также имеют значение, особенно эффекты основателя . Два вида Cepaea колонизировали большую часть Европы только в течение последних 4000 поколений, [17] поэтому время, доступное для отбора, было ограничено, и местные антропогенные нарушения часто должны были изменить то, какие морфы являются оптимальными. Более того, улитки расселяются медленнее, чем многие другие животные, поэтому наиболее подходящие гены могут отсутствовать локально.
Например, биологи в свое время были озадачены феноменом «эффекта площади»; один и тот же морф Cepaea может быть найден последовательно на большой площади, но в смежных областях схожей среды обитания вместо этого преобладает другой набор морф, с резким переходом между ними. Объяснение, принятое в настоящее время, заключается в том, что относительно недавно смена среды обитания позволила быстро колонизировать пустующие области потомками нескольких особей-основателей, пока колония не расширилась на области, занятые другими популяциями; впоследствии внутривидовая конкуренция замедлила распространение генов в соседние занятые области. [27] [28] [29] Тем не менее, предполагается, что случайный перенос генов между областями различной среды обитания важен для поддержания локального разнообразия фенотипов. [17]
