Cetiosaurus ( / ˌ s iː t i oʊ ˈ s ɔːr ə s , ˌ s iː ʃ i - / ) [1] означает «китоящер», от греческого keteios / κήτειος означает «морское чудовище» (позже «кит») и sauros / σαυρος означает «ящерица», — род травоядных динозавров -завропод из среднего юрского периода , живших около 168 миллионов лет назад на территории современной Великобритании.
Cetiosaurus был в 1842 году первым завроподом, кости которого были описаны, и является наиболее полным завроподом, найденным в Англии . Он был так назван, потому что его описавший, сэр Ричард Оуэн , предположил, что это было морское существо, изначально чрезвычайно крупный крокодил , и не признал его за наземного динозавра. Из-за раннего описания многие виды были названы в роде, в конечном итоге восемнадцать из них. Большинство из них теперь были помещены в другие роды или считаются сомнительными названиями, основанными на плохом ископаемом материале. Последнее справедливо также для исходного типового вида , Cetiosaurus medius , и поэтому C. oxoniensis был официально объявлен новым типовым видом в 2014 году. C. oxoniensis основан на трех более или менее полных образцах, обнаруженных с 1868 года. Вместе они содержат большую часть костей, за исключением черепа.
Cetiosaurus oxoniensis был четвероногим , длинношеим, мелкоголовым травоядным . У него был более короткий хвост и шея, чем у большинства завропод. С другой стороны, передние конечности были относительно длинными. По оценкам, C. oxoniensis был около 16–18 метров (52–59 футов) в длину и весил примерно 11 тонн (12 коротких тонн).
Cetiosaurus , за исключением зубного рода Cardiodon , является первым завроподом, который был обнаружен и назван, а также является самым известным завроподом из Англии. [2] На протяжении многих лет к Cetiosaurus были отнесены многочисленные виды, принадлежащие к нескольким различным группам динозавров-завропод. Таким образом, род функционировал как типичный « таксон мусорной корзины ». [3] [4] Ископаемые останки, когда-то отнесенные к Cetiosaurus, в основном были найдены в Англии, но также во Франции , Швейцарии и Марокко . [3]
Первые окаменелости, позвонки и элементы конечностей, были обнаружены около Чиппинг-Нортона в начале девятнадцатого века и были сообщены коллекционером Джоном Кингдоном в письме, зачитанном 3 июня 1825 года Геологическому обществу; они рассматривались как, возможно, принадлежащие киту или крокодилу. В 1841 году биолог , сравнительный анатом и палеонтолог сэр Ричард Оуэн назвал их родом Cetiosaurus , за год до того, как он ввел термин Dinosauria . Первоначально Оуэн не признавал Cetiosaurus динозавром, но считал его гигантской морской рептилией. Это было отражено в названии, происходящем от греческого κήτειος, kèteios , «морское чудовище». [5] В 1842 году Оуэн назвал два вида в этом роде: Cetiosaurus hypoolithicus и Cetiosaurus epioolithicus . Специфические названия отражали, были ли находки сделаны ниже (hypo) или выше (epi) так называемых оолитовых слоев. Первый вид был основан на материале Кингдона; последний — на позвонках и пястных костях, найденных в Уайт-Наб в Йоркшире . [6] Публикация не содержала достаточного описания, и вид часто считается nomina nuda . [3] В том же году в последующей публикации Оуэн назвал четыре дополнительных вида Cetiosaurus : Cetiosaurus brevis , «короткий»; Cetiosaurus brachyurus , «короткохвостый»; Cetiosaurus medius , «среднего размера» и Cetiosaurus longus , «длинный». Оуэн отказался от двух предыдущих названий, о чем свидетельствует тот факт, что их окаменелости были отнесены к нескольким новым видам. Они снова в основном основывались на разрозненном материале, из часто географически далеко разделенных мест. [7] Как стало очевидно в 1849 году, некоторые из этих костей по своей природе не принадлежали зауроподам, а принадлежали Iguanodontidae . В том же году Александр Мелвилл , в ошибочной попытке прояснить ситуацию, назвал подлинный материал зауропода C. brevis Cetiosaurus conybeari, но тем самым просто создал младший объективный синоним прежнего названия. [8]
В марте 1868 года рабочие около Блетчингдона обнаружили правую бедренную кость завропода. Между мартом 1869 года и июнем 1870 года профессор Джон Филлипс , продолжая исследование этого места, в слое, датируемом батским ярусом, обнаружил три скелета и дополнительный костный материал. В 1871 году на их основе он дал название двум видам: Cetiosaurus oxoniensis (первоначально писалось как Ceteosaurus Oxoniensis ) и Cetiosaurus glymptonensis . «Oxoniensis» относится к Оксфорду , «glymptonensis» — к Глимптону . [9] Уже в 1870 году Томас Хаксли опубликовал письмо Филлипса, в котором последний назвал Cetiosaurus giganteus на основе образца OUMNH J13617, левой бедренной кости, ранее найденной в Блетчингдоне; [10] поскольку в письме не было описания, это nomen nudum . [3]
Спустя столетие 19 июня 1968 года водитель экскаватора обнаружил новый образец C. oxoniensis (LCM G468.1968), названный «динозавром Ратленда» . Он был найден в основании формации Ратленда, датируемой байосским ярусом . Сотрудники городских музеев Лестера прибыли 20 июня 1968 года. Не было подтверждено, что весь сохранившийся материал был собран. Это самая полная окаменелость зауропода и один из самых полных образцов динозавра, когда-либо найденных в Соединенном Королевстве. Интерес к окаменелостям возник только около 1980 года. На поиски костей динозавра ушло около четырех лет. Из примерно двухсот костей цетиозавра сохранился почти полный шейный ряд (2–14), большая часть спинных позвонков , небольшая часть крестца и передних хвостовых позвонков , шевроны , подвздошная кость , правая бедренная кость , а также фрагменты ребер и конечностей. [11]
Неполная окаменелость имеет длину 15 метров (49 футов) и выставляется с 1985 года в Музее и художественной галерее Лестера . На выставке представлены только наиболее структурно прочные части динозавра, а более хрупкие хранятся в другом месте. Большая часть того, что можно увидеть на выставке, является репрезентацией ( репликой ), а не настоящим динозавром. Позвоночник модели, представленной на выставке, имеет четырнадцать шейных, десять спинных, пять крестцовых и около пятидесяти хвостовых позвонков. [3] [11] Выставку динозавров привезли в Лондон для показа в детской телевизионной программе Blue Peter . [ требуется ссылка ]
В 1874 году Джон Уитакер Халк назвал Cetiosaurus humerocristatus , «с гребневидной плечевой костью», на основе образца BMNH 44635, плечевой кости, найденной в том же году в Сэндсфуте около Уэймута в Дорсете . [12] В 2010 году этот вид был выделен в отдельный род Duriatitan . [13] В 1905 году Артур Смит Вудворд переименовал Ornithopsis leedsii Hulke 1887 в Cetiosaurus leedsi . [14] Сегодня это часто считается nomen dubium . [3] В 1970 году Родни Стил переименовал Cardiodon Owen 1841, на основе ныне утраченного зуба, в Cetiosaurus rugulosus , «морщинистый». [15] Если бы вид был родственным Cetiosaurus , название рода было бы Cardiodon , поскольку это название имеет приоритет. В 2003 году Upchurch & Martin отвергли идентичность. [3]
В дополнение к тринадцати видам, основанным на британском материале, три были названы французскими исследователями. В 1874 году Анри-Эмиль Соваж назвал Cetiosaurus rigauxi на основе позвонка, найденного Эдуардом Эдмоном Жозефом Риго в Ле-Портеле , к западу от Булонь-сюр-Мер , [16] в слоях, датируемых титонским ярусом . Однако в 1903 году он был вынужден сделать вывод, что он представляет собой плиозаврида . [17] В 1880 году Соваж назвал другой вид: Cetiosaurus philippsi . [18] В 1955 году Альбер-Феликс де Лаппарант назвал Cetiosaurus mogrebiensis на основе трех скелетов, найденных в Марокко в формации Эль-Мерс, датируемых батским ярусом. Видовое название относится к Магрибу . [19] Сегодня это иногда рассматривается как действительный таксон, но не принадлежащий к Cetiosaurus . [3] В 2011 году Эрик Буффето и др. отнес шеврон, найденный во французских Арденнах, образец A775, к виду Cetiosaurus sp. [20]
Вид Cetiosaurus был основан на швейцарском материале. В 1932 году Фридрих фон Хюэн переименовал Ornithopsis greppini Huene 1922 в Cetiosaurus greppini . [21] Сегодня это считается nomen dubium . [22] В 2020 году было предложено отнести C. greppini к новому роду Amanzia . [23]
В принципе, для каждого рода типовой вид должен быть указан, чтобы служить его типом в остенсивном определении . Традиционно типовым видом Cetiosaurus считался C. medius . В 1888 году Ричард Лидеккер официально назначил C. oxoniensis типовым видом, но по современным правилам МКЗН должен быть выбран один из видов, названных первоначальным автором, в данном случае Оуэном. В 2003 году Пол Апчерч и Джон Мартин определили, что C. "hypoolithicus" и C. "epioolithicus" не могут быть использованы, поскольку они являются nomina nuda . Из четырех видов, названных во второй статье Оуэна 1842 года, C. brevis , C. brachyurus , C. longus и C. medius , только C. brevis не будет nomen dubium . Они интерпретировали это как указание на то, что C. brevis является типовым видом. Этот вывод, если он верен, вызвал бы значительную таксономическую нестабильность, поскольку род Pelorosaurus с тех пор основывался на его окаменелостях и был признан совершенно другим видом завропод. Поэтому Upchurch & Martin предложили обратиться в ICZN с просьбой изменить типовой вид на C. oxoniensis , наиболее известный вид из средней юры, с которым род Cetiosaurus обычно отождествлялся. [3] [4]
Однако в 2009 году, когда их запрос был официально подан, Апчерч и Мартин изменили свою позицию. Они признали, что обозначение nomen dubium не мешает виду быть типом рода. Кроме того, они выявили отрывок в статье 1842 года, в котором сам Оуэн уже назначил C. medius в качестве типового вида : «главным образом, по этим костям [то есть костям C. medius ], а также по другим, обнаруженным впоследствии и в коллекции г-на Кингдона, были впервые определены признаки цетиозавра » . Тем не менее, они по-прежнему выступали за изменение типа, поскольку C. medius известен только по недиагностическому материалу. Его синтипическая серия состоит из одиннадцати отдельных хвостовых позвонков (особь OUMNH J13693–13703), нескольких крестцовых ребер с костью стопы ( плюсневой , OUMNH J13704–13712), костью руки ( пястной , OUMNH J13748) и когтем (OUMNH J13721), вероятно, из разных мест ископаемых и от разных особей.
Международный комитет по номенклатуре нозологических культур принял предложение об изменении типового вида в 2014 году (Мнение 2331), официально сделав C. oxoniensis типовым видом вместо первоначального C. medius . [24] Присвоение C. oxoniensis типового вида Cetiosaurus закрепило название Cetiosaurus за животным, с которым он традиционно ассоциировался. [4]
Сложную историю наименований можно суммировать в виде списка видов цетиозавров :
Cetiosaurus , или, в частности, неотипный вид C. oxoniensis , известен по относительно полным окаменелостям. К ним относятся три скелета, найденные Филлипсом. Один из них — более крупное животное (каталогизировано как OUMNH J13605–13613, J13615–16, J13619–J13688 и J13899), которое было выбрано Апчерчем и Мартином в качестве лектотипа вида; второй состоит из костей конечностей более мелкой особи (OUMNH J13614), а третий скелет представляет собой лопатку и заднюю конечность молодого животного (OUMNNH J13617–8, J13780–1). Образец из Ратленда, полный примерно на 40%, значительно увеличивает количество известных элементов скелета, особенно в области шеи. Череп в значительной степени неизвестен, возможно, за исключением мозговой коробки, представленной образцом OUMNH J13596. [25] Отдельная коронка зуба, OUMNH J13597, была временно отнесена к этому виду. [3]
Цетиозавр был, как и любой завропод, четвероногим животным с длинной шеей . В 2010 году Грегори С. Пол оценил длину тела в 16 метров (52 фута), а массу тела в 11 тонн (12 коротких тонн). [26] Его шея была умеренно длинной; не длиннее тела. Хвост был значительно длиннее, состоящим по меньшей мере из сорока хвостовых позвонков. Его спинные позвонки, кости вдоль спины, имели изначально тяжелое строение с ограниченными воздушными камерами, в отличие от чрезвычайно полых костей более поздних завропод, таких как брахиозавр . Его предплечье было такой же длины, как и плечо , в отличие от большинства других завропод, в результате чего передняя конечность была равна задней по длине. Его бедренная кость была приблизительно шесть футов длиной.
В своих первоначальных описаниях Оуэн не смог указать никаких различий между Cetiosaurus и другими завроподами по той простой причине, что последние еще не были обнаружены. Теперь, когда такие родственники были найдены, уникальность Cetiosaurus oxoniensis и его статус как действительного таксона должны быть доказаны путем указания его новых производных черт или аутапоморфий . В своем пересмотре рода 2003 года Апчерч и Мартин выделили пять аутапоморфий C. oxoniensis . Задние шейные позвонки и передние задние позвонки имеют шипы на своих вершинах, которые являются низкими, симметричными и имеют форму пирамиды. У шипов всех задних позвонков отсутствует гребень между позвоночником и диапофизом, верхним реберным суставом; он был утрачен или, возможно, сросся с гребнем, проходящим между позвоночником и постзигапофизом , задним суставным отростком. Позвонки среднего хвоста имеют языкообразный отросток наверху передней поверхности тела позвонка; это расширение дна неврального канала . Шевроны передних хвостовых позвонков имеют стержни, нижние концы которых уплощены спереди назад, а не поперечно. Нижний отросток подвздошной кости , к которому крепилась лобковая кость , имеет на внешней поверхности своего основания треугольное углубление. [3]
Первоначально Оуэн не был уверен в точных родственных связях Cetiosaurus . Он понимал, что это была рептилия , и большинство исследователей того времени соответственно относили его к Sauria . [27] Однако сначала он не распознал его динозавровую природу; когда в 1842 году он дал название Dinosauria, Cetiosaurus не был включен. На это повлияло предубеждение, что такое большое животное должно было обитать в море. Оуэн предположил родство с крокодилами. В начале 1850-х годов Гидеон Мантелл начал подозревать, что Cetiosaurus был наземным животным в результате своих исследований Pelorosaurus . Однако эта идея была медленно принята другими учеными. В 1859 году Оуэн все еще классифицировал Cetiosaurus в Crocodylia . [28] В 1861 году Оуэн сосредоточил все такие формы в их собственной группе: Opisthocoelia . [29] В 1869 году Томас Хаксли прямо заявил, что цетиозавр был динозавром. [30]
В 1888 году Лидеккер отнес Cetiosaurus к его собственному семейству: Cetiosauridae . [31] Долгое время это функционировало как большое плохо определенное семейство типично «примитивных» завропод. Однако сегодня известно гораздо больше базальных завропод, чем Cetiosaurus . Современные точные кладистические исследования не привели к единому четкому результату о положении Cetiosaurus oxoniensis в дереве завропод. Иногда восстанавливали Cetiosauridae, кладу, объединяющую Cetiosaurus oxoniensis с такими видами, как индийский Barapasaurus , южноамериканский Patagosaurus или африканский Chebsaurus . Другие исследования показывают, что традиционные Cetiosauridae были парафилетическими и восстанавливают Cetiosaurus oxoniensis в базальном положении в Eusauropoda , базальном в Neosauropoda [32] или просто за пределами этой клады. [33]
Другие динозавры, примерно современники Cetiosaurus, включают тероподовых динозавров Megalosaurus , Duriavenator и Proceratosaurus , а также неопределенных тиреофоров и паравианов . [34] [35] Среда, в которой жил Cetiosaurus, была поймой и открытым лесом. Пол считал Cetiosaurus универсалом в питании, [26] питающимся как на низком, так и на средне-высоком уровне, ввиду его умеренно длинных пропорций шеи и конечностей.
Хаксли, Томас Х. (1870). «Дальнейшее доказательство родства между динозавровыми рептилиями и птицами». Ежеквартальный журнал Лондонского геологического общества . Том 26. С. 12–31. doi :10.1144/GSL.JGS.1870.026.01-02.08 – через Wikisource .