Павиан чакма ( Papio ursinus ), также известный как капский павиан , происходит, как и все другие павианы , из семейства обезьян Старого Света . Это одна из самых крупных обезьян. Павиан чакма, обитающий в основном на юге Африки , имеет широкий спектр социального поведения, включая иерархию доминирования , коллективный поиск пищи, усыновление детенышей самками и дружеские пары. Такое поведение является частью сложной эволюционной экологии . В целом этот вид не находится под угрозой, но давление человеческой популяции привело к увеличению контактов между людьми и бабуинами. Охота, отлов и несчастные случаи убивают или удаляют многих бабуинов из дикой природы, тем самым сокращая их численность и разрушая их социальную структуру.
Из-за гибридизации между различными популяциями павианов ( Papio ) по всей Африке, авторы иногда группировали всю радиацию в один вид, павиана гамадрила , Papio hamadryas . Затем произвольные границы использовались для разделения популяций на подвиды. [3] Другие авторы когда-то считали павиана чакма подвидом желтого павиана Papio cynocephalus , хотя сейчас он признан отдельным видом Papio ursinus . Павиан чакма имеет два или три подвида, в зависимости от того, какой классификации придерживаются. Грабб и др. (2003) перечисляет два подвида, [4] тогда как Гроувс (2005) в книге «Виды млекопитающих мира» перечислил три. [1] Эта статья следует за Groves (2005) и описывает три различных подвида. В работе Грабба и др. (2003) статья, П.у. Считалось , что raucana является синонимом P. u. урсинус . [4]
Павиан чакма, пожалуй, самый длинный вид обезьян: длина тела взрослой особи от 50 до 115 см (от 20 до 45 дюймов) и длина хвоста от 45 до 84 см (от 18 до 33 дюймов). [5] [6] Это также один из самых тяжелых; самец весит от 21 до 45 кг (от 46 до 99 фунтов), в среднем 31,8 кг (70 фунтов). Павианы половодиморфны , самки значительно меньше самцов. Взрослая самка чакмы весит от 12 до 25 кг (от 26 до 55 фунтов), в среднем 15,4 кг (34 фунта). Взрослые самцы в некоторых случаях могут быть примерно в два раза длиннее и втрое тяжелее взрослых самок. [7] [8] [9] [10] По размеру он похож на оливкового павиана , средняя масса тела в среднем немного выше, а вес аналогичен более компактному мандрилу , самцы которого весят в среднем около 1 кг. (2,2 фунта) больше, чем павиан чакма, самки весят на 3 кг (6,6 фунта) меньше, чем самка чакмы. В то время как мандрила обычно называют самой крупной из всех современных обезьян, учитывая общую длину и среднюю (но не максимальную) массу тела между полами, павиан чакма, по-видимому, является самой крупной из ныне живущих обезьян. [9] [11] Павиан чакма обычно имеет цвет от темно-коричневого до серого, с пятном грубых волос на затылке. В отличие от самцов северных видов павианов ( гвинейского , гамадрилового и оливкового павианов), самцы чакмы не имеют гривы. Пожалуй, самой отличительной особенностью этого павиана является его длинная, наклоненная вниз морда. [12] [13] Клыки самцов павианов чакмы имеют среднюю длину 3,86 ± 0,30 см (1,52 ± 0,12 дюйма) на момент эмиграции из своего родного стада. Это время наибольшей длины зубов, поскольку после этого зубы имеют тенденцию изнашиваться или ломаться. [14]
Три подвида различаются по размеру и цвету. Капская чакма — крупная, тяжелая, темно-коричневая, с черными ногами. Сероногая чакма немного меньше капской чакмы, светлее по цвету и телосложению, ноги у нее серые. Чакма Руакана обычно представляет собой уменьшенную и менее темную версию чакмы мыса.
Павиан чакма населяет широкий спектр сред обитания, включая леса, саванны, степи и пустыни, от травянистых альпийских склонов Драконовых гор до пустыни Калахари . [2] Ночью павиан чакма спит на вершинах крутых холмов, высоких скалах или скалах или на больших деревьях, вдали от ночных хищников. В дневное время доступность воды может ограничить его ареал в засушливых районах. [2] Он встречается по всей южной части Африки , от Южной Африки на север до Анголы , Замбии и Мозамбика . Подвиды разделены по этому диапазону. Мыс Чакма находится на юге Южной Африки; сероногий чакма встречается от северной части Южной Африки, через дельту Окаванго в Ботсване, Зимбабве, Мозамбике (к югу от Замбези) до юго-западной Замбии; а чакма Руакана встречается в северной Намибии и южной Анголе. [2]
Павиан чакма — всеядный и весьма оппортунистический кормец, который ест практически все; Типичные продукты включают фрукты , семена , траву , цветы , луковицы , кору , насекомых , пауков , червей , личинок , грызунов , птиц , мелких антилоп и грибы (пустынный трюфель Kalaharituber pfeilii ). Считается, что рацион павиана чакма содержит около 2 процентов пищи животного происхождения, большая часть которой состоит из беспозвоночных; пропорции различаются между популяциями. [15] Большинство африканских фермеров считают бабуинов вредителями из-за того, что они добывают сельскохозяйственные культуры и домашний скот. [16] В частности, на мысе Доброй Надежды павианы чакма также известны тем, что ловят моллюсков и других мелких морских беспозвоночных. [17] Обычно это падальщик, когда дело касается мяса дичи, и редко занимается охотой на более крупных животных. Сообщалось об одном случае, когда павиан чакма убил человеческого младенца, но это событие настолько редкое, что местные жители полагали, что это произошло из-за колдовства. [18] Обычно дикие павианы чакмы убегают при приближении людей, хотя ситуация меняется из-за легкой доступности еды и мусора из человеческих жилищ в деревнях и городах вблизи среды обитания павианов. [19]
Несмотря на свой грозный характер и большие размеры, павианы чакмы уязвимы для множества хищников. [20] Несомненно, главным хищником взрослых павианов чакмы в целом является леопард . [21] [22] В биосфере Ватерберга павиан чакма составлял 20,2% убитых леопардов и 18,7% биомассы добычи леопарда. [23] Хотя ранее мало документировано, африканская дикая собака , хищник такого же или даже немного меньшего размера, чем сами павианы-самцы, в национальном парке Мана-Пулс ( Зимбабве ) использовала павианов чакма в качестве своей основной добычи, что составило 44% из 118 убийств. . [24] Менее распространенное хищничество на павианов чакмы, как сообщается, совершают львы , пятнистая гиена , нильские крокодилы и африканские каменные питоны (при грубом уменьшении вероятности угрозы). [21] [25] [26] [27] Хищники детенышей и молодых павианов чакмы, вероятно, еще более разнообразны, но плохо документированы. [20] [21] Документально подтверждено, что орлы Верро и боевые орлы похищали молодых павианов чакма, а вероятное или возможное хищничество совершалось другими орлами: коронованными орлами и желтовато- коричневыми орлами . [21] [25] [28] [29] При приближении к потенциально опасным местам, таким как водопои, более уязвимые члены группы павианов чакма могут двигаться ближе к задней части группы, но могут, наоборот, оказаться впереди группы из-за границы. страх, если приблизится хищник. [30] Взрослый самец павиана чакмы обладает грозной защитой и может атаковать своих хищников своими большими острыми клыками, которые могут, по крайней мере, серьезно ранить таких грозных хищников, как леопарды, и (несмотря на то, что они далеко не защищены от хищников) взрослых самцов. как правило, являются наименее уязвимыми членами стаи павианов. Как и у других обезьян, более крупные и грозные самцы павианов могут успешно защищать более уязвимых членов стаи, нападая на хищников, если они попадают в поле зрения. [20] [24] [31]
Павиан чакма обычно живет социальными группами, называемыми стаями, которые состоят из нескольких взрослых самцов, взрослых самок и их потомков. Однако иногда образуются очень небольшие группы, состоящие только из одного взрослого самца и нескольких взрослых самок. [32] Войска Чакмы характеризуются иерархией доминирования . Рейтинг самок в стае наследуется от матери и остается относительно фиксированным, в то время как рейтинг самцов часто меняется, особенно когда меняется доминирующий самец. Чакмы необычны среди бабуинов тем, что ни самцы, ни самки не образуют прочных отношений с представителями своего пола. Вместо этого самые сильные социальные связи часто возникают между неродственными взрослыми мужчинами и женщинами. Детоубийство гораздо более распространено среди чакм по сравнению с большинством других видов павианов , поскольку недавно доминантные самцы часто убивают младенцев или молодых павианов, рожденных от ранее доминировавшего самца. [33] Стаи бабуинов обладают сложным групповым поведением и общаются посредством положения тела, мимики, вокализации и прикосновений.
Павиан чакма часто спит большими группами на высоких скалах, скалах или на высоких деревьях по ночам, чтобы избежать ночных хищников. Утренний расход со спального места синхронизирован, все участники уходят одновременно. В большинстве случаев рассредоточение инициируется одним человеком, а остальные члены группы решают, следовать за ним или нет. Для успешной инициации рассеяния необходимо нанять как минимум пять последователей, и не все попытки инициации оказываются успешными. Удивительно, но статус доминирования инициатора мало коррелирует с успешным началом ухода; У более доминантных индивидов вероятность успешного исхода не больше, чем у подчиненных индивидуумов. Одно исследование показало, что, хотя вероятность успеха попыток инициации расселения относительно постоянна для всех полов, самцы с большей вероятностью будут пытаться инициировать, чем самки, а кормящие самки с меньшей вероятностью будут пытаться инициировать, чем самки, не имеющие зависимого потомства. [35] Отдельное исследование дало несколько иные результаты. Хотя иерархия доминирования не играет существенной роли в инициировании утреннего рассредоточения, ее играет социальная принадлежность. За павианами чакмы, которые играют более центральную роль в группе (что измеряется поведением ухода и временем, проведенным с другими членами), с большей вероятностью будут следить во время утреннего разбега. Это исследование пришло к выводу, что члены группы с большей вероятностью будут следить за поведением людей, с которыми они тесно связаны. [36]
Доминирование действительно играет роль в групповых решениях о поиске пищи. Доминирующий индивид (обычно альфа-самец ) ведет группу к легко монополизируемым ресурсам. Обычно за ней следует группа, хотя многие подчиненные члены не могут получить доступ к этому конкретному ресурсу. Как и в случае утреннего рассредоточения, склонность членов группы следовать за лидером положительно связана с социальным взаимодействием с этим доминирующим индивидом. [37]
Также наблюдалось коллективное добывание пищи , когда множество особей одновременно пользовались одним и тем же ресурсом. Однако такое поведение можно объяснить главным образом общими диетическими потребностями, а не социальной принадлежностью. Беременные женщины, имеющие схожие диетические потребности, с большей вероятностью синхронизируют свое поведение, чем фертильные женщины. Синхронизация поиска пищи уменьшается в районах с более низкой плотностью пищи. [38]
Усыновительное поведение наблюдалось у павианов чакмы. Павианы-сироты, чьи матери умерли или исчезли, часто слишком малы, чтобы заботиться о себе. В одном исследовании девяти естественных сирот и трех привезенных сирот все, кроме одного, были усыновлены другим членом группы. Человеку, которого не усыновили, было 16 месяцев, что на четыре месяца старше следующего по старшинству сироты, и он был достаточно взрослым, чтобы выжить самостоятельно. Поведение при усыновлении включает в себя сон рядом с осиротевшим младенцем, уход за ним и его ношение, а также защиту его от притеснений со стороны других членов отряда. О младенцах заботятся как мужчины, так и женщины, и уход не зависит от пола ребенка. Кроме того, почти все лица, осуществляющие уход, находятся в предрепродуктивном возрасте, им всего четыре или пять лет. Две основные теории, объясняющие такое поведение, — это родственный отбор , при котором лица, осуществляющие уход, заботятся о потенциально родственных сиротах, и родительская практика, при которой молодые павианы повышают свою собственную приспособленность , используя сироту для отработки собственных родительских навыков. [39]
Самцы и самки павианов чакмы часто образуют отношения, называемые «дружбой». Эти отношения сотрудничества обычно возникают между кормящими самками и взрослыми самцами. Считается, что женщины ищут мужскую дружбу, чтобы защититься от детоубийства . У многих видов павианов альфа-самцы -иммигранты часто практикуют детоубийство по прибытии в новый отряд. Убивая неродственных детенышей, новый самец сокращает время, необходимое для спаривания с самками стаи. Самка, имеющая зависимое потомство, обычно не становится сексуально восприимчивой до тех пор, пока не отнимет от груди свое потомство примерно в 12-месячном возрасте. Однако мать обычно становится сексуально восприимчивой вскоре после смерти своего потомства. [40]
Эта защитная гипотеза подтверждается исследованиями гормонов стресса у самок павианов во время изменений в иерархии самцов. Когда мужчина-иммигрант поднимается на вершину мужской иерархии доминирования, уровень гормонов стресса у кормящих и беременных женщин увеличивается, в то время как уровень гормонов стресса у женщин, не подвергающихся риску детоубийства, остается прежним. Кроме того, у женщин, состоящих в дружбе с мужчинами, наблюдается меньший рост гормонов стресса, чем у женщин, не имеющих друзей-мужчин. [41]
Преимущества дружбы для мужчин менее очевидны. Самец с большей вероятностью вступит в дружбу с самками, с которыми он спаривался, что указывает на то, что самцы могут вступать в дружбу для защиты своего собственного потомства, а не только для защиты будущего репродуктивного успеха этой самки . [42] Эта дружба может играть роль в системе спаривания павианов чакмы. Самка часто спаривается с несколькими самцами, что увеличивает число потенциальных отцов для ее потомства и увеличивает шансы, что она сможет найти хотя бы одного друга, готового защитить ее детенышей и помочь в уходе за ними. [43]
Было замечено, что самки павианов чакмы конкурируют друг с другом за друзей-самцов. Это может быть результатом того, что один мужчина имеет высокую вероятность отцовства от нескольких женщин. На эти соревнования сильно влияет иерархия доминирования женщин : доминирующие женщины вытесняют подчиненных женщин в дружбе с мужчинами. Как правило, когда более доминантная самка пытается подружиться с человеком, который уже является другом подчиненной самки, подчиненная самка уменьшает уход и пространственную близость к этому самцу, потенциально подвергая свое потомство более высокому риску детоубийства. [44]
Павиан чакма широко распространен и не относится к видам животных, находящимся под угрозой исчезновения. Однако в некоторых ограниченных местах, таких как Южно-Капский полуостров Южной Африки, местные популяции сокращаются из-за утраты среды обитания и нападения хищников со стороны других охраняемых видов, таких как леопарды и львы. [45] Многие солдаты стали угрозой для пригородов в поисках еды, переворачивая мусорные баки и врываясь в машины и дома, нанося большой ущерб. Эти войска могут быть опасными и агрессивными, и они даже будут воровать еду непосредственно у людей. Эти негативные встречи привели к тому, что на бабуинов охотились и травили их разочарованные местные жители. Считается, что этой изолированной популяции грозит исчезновение в течение 10 лет. [19]
Чакма внесена в Приложение II СИТЕС, поскольку встречается на многих охраняемых территориях по всему ареалу. [2] Единственная территория в Южной Африке, где за ними ведется наблюдение, — это полуостров Кейп, где они охраняются.
Наблюдения тех, кто работает в реабилитационных центрах Южной Африки, показали, что этот вид поврежден в результате вмешательства человека; Это повлияло на структуру войск, и с годами произошла значительная потеря численности. Поскольку они живут рядом с местами обитания человека и вторгаются в них, бабуинов регулярно отстреливают, травят, бьют током, избивают, наезжают и ловят для индустрии домашних животных, исследовательских лабораторий и мути (медицины). [46] Несмотря на это, эксперты, работающие в МСОП, считают, что нет серьезных угроз, которые могли бы привести к повсеместному сокращению вида. [2]