Ген шампанского — это простой доминантный аллель, отвечающий за ряд редких окрасов лошадиной шерсти . Наиболее отличительными чертами лошадей с геном шампанского являются карие глаза и розоватая, веснушчатая кожа, которые при рождении имеют ярко-голубой и ярко-розовый цвет соответственно. Цвет шерсти также изменяется: любые волосы, которые были бы рыжими, становятся золотистыми, а любые волосы, которые были бы черными, становятся шоколадно-коричневыми. Если лошадь унаследует ген шампанского от одного или обоих родителей, шерсть, которая в противном случае была бы каштановой, вместо этого становится золотисто-шампанской, с гнедой, соответствующей янтарно-шампанскому, тюленево-коричневой — соболино-шампанскому, а черной — классическому шампанскому. У лошади должен быть по крайней мере один родитель шампанского цвета, чтобы унаследовать ген шампанского, для чего теперь существует ДНК-тест .
В отличие от генов, лежащих в основе тобиано , доминантного белого , пятнистости фрейм-оверо и леопардового комплекса, общего для аппалуза , ген шампанского не влияет на расположение клеток, производящих пигмент, в коже. Ген шампанского также не удаляет весь пигмент из кожи и волос, как при альбинизме . Вместо этого ген шампанского вызывает признаки, известные как гипомеланизм или разбавление . Шампанское не связано с какими-либо дефектами здоровья. Другие гены разбавления у лошадей включают ген крема , ген дуна , ген жемчуга и ген серебристого марса . Лошадей, затронутых этими генами, иногда можно спутать с шампанскими, но шампанские генетически отличаются. Шампанские не являются паломино , булаными или грульос , и слово шампанское не указывает на то, что лошадь имеет блестящий или светлый оттенок другого цвета шерсти.
Этот ген и связанные с ним окрасы шерсти известны только в американских породах, особенно в американской кремовой упряжной , теннессийской уокерской , американской верховой и миссурийской фокстроттерской . Источник этого гена находится у очень старых лошадей-пони Тибетского плато, например, лошади Юшу, пони Дебао и других, идеально подходящих для гипомеланизма.
Шампанский цвет — доминантный признак, основанный на мутации в гене SLC36A1 . [1] Лошадь с одним или двумя генами шампанского цвета будет демонстрировать эффекты гена в равной степени. Однако, если лошадь гомозиготна по доминантному гену, она всегда будет передавать ген всем своим потомкам, в то время как, если лошадь гетерозиготна по гену, потомство не всегда унаследует цвет. Лошади с геном шампанского цвета могут также нести другие гены цвета шерсти, которые влияют на их фенотип или внешний цвет.
Лошади с геном шампанского имеют осветленную шерсть и особые черты цвета глаз и кожи. Черный пигмент в шерсти, если он присутствует, осветляется до шоколадного, а красный пигмент осветляется до золотого. Точный цвет шерсти шампанского разбавленного цвета зависит от основного базового цвета шерсти. Эффекты шампанского и дополнительных генов цвета шерсти имеют свой собственный особый словарь и внешний вид;
Трудно отличить гомозиготный и гетерозиготный шампанское, что отличается от неполных доминантных разбавлений, таких как ген крема . Однако исследование 2008 года, которое картировало ген и определило его как доминантный признак, мимоходом отметило, что гомозиготы могут иметь меньше пятен или немного более светлый цвет волос. [2] Авторы этого исследования отметили, что
Наиболее «базовыми» цветами шампань считаются следующие:
Классический шампань , как следует из его названия, является окрасом шерсти, наиболее связанным с геном шампанского. Он получается при воздействии шампанского на черную шерсть. Шерсть на теле шоколадная, грива и хвост более темного оттенка. Ноги также могут быть немного темнее. Общий эффект также описывается как сиреневый, темно-серо-коричневый и даже зеленый. [3] [4] Этот цвет чаще всего ошибочно классифицируется как grullo , а в прошлом его иногда называли «сиренево-серым».
Соболь шампанского получается путем воздействия шампанского на тюленью коричневую шерсть. [5] Его визуально трудно отличить от классического шампанского, и его можно подтвердить с помощью ДНК-теста, который даст отрицательный результат на рецессивный черный ( a ) аллель у агути . [5]
Янтарный шампанское получается при воздействии шампанского на гнедую шерсть. Шерсть золотистая с шоколадными пятнами . Так же, как существуют различные оттенки гнедого, золотистая шерсть на теле может также различаться по оттенку. [6] Ноги часто светлее гривы и хвоста, и цветные пятна могут быть трудноразличимы. Грива и хвост также могут иметь «иней» или светлые края, черта, которая также встречается у гнедых и некоторых оленьих . [7] Янтарный шампанское можно спутать с оленьей или гнедой булавкой.
Золотистый шампанское получается при воздействии шампанского на каштановую шерсть. Шерсть золотая, а грива и хвост обычно цвета слоновой кости. В некоторых случаях грива и хвост могут быть однотонными, совпадающими с шерстью на теле. Эти золотистые шампанские иногда называют «темно-золотыми», и они могут быть сплошного абрикосового оттенка. [8] [9] Темно-золотистые шампанские можно спутать с красно-серыми , в то время как те, у которых грива и хвосты светлее, исторически назывались «тыквенно-кожими паломино ».
Помимо уникальных оттенков, есть несколько качеств шерсти цвета шампанского, которые могут быть использованы для их идентификации. Шерсть цвета шампанского часто имеет необычный блеск. [10] Этот блеск затрудняет точную фотосъемку лошадей цвета шампанского, поскольку внешний вид шерсти зависит от освещения. [3] Не все лошади цвета шампанского имеют этот блеск, и есть много чрезвычайно блестящих лошадей не-шампанского, поэтому «блеск» сам по себе не указывает на ген шампанского. [11] Шерсть также может иметь обратную пятнистость, хотя это также ненадежный индикатор. [11]
Цвет кожи является единственным наиболее важным визуальным идентификатором лошадей цвета шампанского: у взрослой лошади кожа «розовая с обильными темными веснушками, за исключением под белыми отметинами». [11] Веснушки — не пятна, крапинки, пятнышки или вкрапления — темные и могут иметь фиолетовый оттенок, они мелкие и многочисленные. Для сравнения, крапчатость, связанная с комплексом леопарда , представляет собой крупные и блочные чередования между настоящей черной или угольно-цветной кожей и беспигментно-розовой кожей. Кожа кремелло и перлино пигментированно-розовая и имеет несколько крошечных черных пятнышек. Гомозиготные жемчужные и жемчужно-кремовые комбинации также демонстрируют некоторую веснушку кожи, однако она приглушена по сравнению с веснушками кожи цвета шампанского. [11] Кожа может иметь общий лавандовый тон. [1] Цветовые качества кожи наиболее очевидны вокруг глаз и морды, под хвостом и на вымени или ножнах. [1]
Глаза взрослой лошади шампанского окраса чаще всего описываются как карие или янтарные. [12] У новорожденного или очень молодого жеребенка глаза ярко-голубые или сине-зеленые, а кожа ярко-розовая. [1] [13] Глаза жеребенка шампанского голубого цвета более кремовые, чем другие типы голубых глаз, такие как яркий, непигментированный голубой цвет, который можно увидеть у некоторых лошадей пегой масти . [14]
В прошлом некоторые заводчики и владельцы лошадей беспокоились, что лошади со светлой кожей и глазами нездоровы. Однако, осветление этих частей лошади из-за гена шампанского, как известно, не связано с какими-либо дефектами здоровья или генетическими дефектами. В то время как лошади с белыми отметинами могут обгореть на открытой непигментированной коже, говорят, что веснушчато-розовая кожа лошади цвета шампанского вместо этого загорает. [15] Кроме того, цвет копыта не имеет никакого отношения к его прочности. [16]
Наличие других аллелей, модифицирующих окрас шерсти, не влияет на то, есть ли у лошади признак шампанского. Однако разные признаки могут взаимодействовать; они могут подавлять, усиливать, скрывать или отменять различные красноречивые подсказки о генетической идентичности окраса шерсти. Окрасы шерсти, включающие несколько генов, часто имеют неожиданный внешний вид и уникальную терминологию. Этот тип генетического взаимодействия называется эпистазом .
Лошади с геном шампанского и геном кремового являются наиболее распространенной комбинацией. Ген кремового отвечает за окрасы шерсти паломино , буланой и кремелло и является дозозависимым или неполным доминантным , что означает, что лошадь с одной копией гена визуально отличается от лошади с двумя копиями гена. Одна копия гена кремового разбавляет красный пигмент в шерсти до золотого или желтого и оказывает небольшое влияние на цвет кожи и глаз. Черный пигмент осветляется незначительно, если вообще осветляется. Две копии гена кремового разбавляют как красный, так и черный пигмент в шерсти до кремового или цвета слоновой кости, разбавляют кожу до розово-розового, а глаза до бледно-голубых. Ген кремового и ген шампанского имеют аддитивное или усиливающее взаимодействие. Лошади с геном шампанского и одним геном кремового обычно имеют более светлые желтоватые или голубые глаза и более бледную, более слабо веснушчатую кожу. [17]
Лошади с геном шампань и геном dun также хорошо описаны. Ген dun отвечает за ровные, разбавленные цвета шерсти и яркие примитивные отметины . Гнедо-дун считается диким типом окраса шерсти лошадей. Dun не влияет на цвет кожи или глаз, но разбавляет красный пигмент до желтого, а черный пигмент до сланцево-серого. Лошади шампанского с геном dun будут иметь немного более разбавленную шерсть по сравнению с не-дун шампанскими и всегда будут демонстрировать яркие примитивные отметины, такие как полоса на спине и полосы, похожие на зебру, на ногах. [20] Схемы наименования во многом такие же, как и для комбинаций шампанского-кремового. Комбинации шампанского-дун сохраняют черты глаз и кожи цвета шампанского. Шерсть отличается от не-шампанского dun тем, что она на несколько оттенков светлее, черный пигмент шоколадный, а не сланцевый, и она может иметь блеск. Окрас отличается от несероватого шампанского наличием примитивных отметин и более ровным тоном.
Ген серебристой пятнистости у лошадей не влияет на глаза, кожу или рыжий пигмент. Каштановые лошади не подвержены этому заболеванию, но у гнедых, рыжих и черных лошадей черный пигмент разбавляется до шоколадного или серебристого. Грива и хвост чаще всего поражаются. Лошади шампанского окраса с серебристым геном сохранят черты кожи и глаз цвета шампанского, но черный пигмент будет еще больше разбавлен. [22] Серебристые лошади сильно различаются по оттенку, поэтому определение «типичного» примера затруднено.
Ген шампанского в сочетании с некоторыми генами белого рисунка также может давать неожиданные фенотипы. Лошади с геном леопарда или аппалузы демонстрируют резко пятнистую кожу вокруг морды, глаз, ануса и ножен или вымени. Чаще всего пятнистость представляет собой блочные пятна нормальной черной кожи и непигментированной розовой. Когда у лошади есть и ген леопарда, и ген шампанского, кожа, связанная с шампанским, присутствует только там, где кожа в противном случае была бы черной. [24]
В сочетании с серым , шампанское дает очень необычное поведение шерсти. Обычно серые лошади рождаются с темным оттенком своего естественного цвета и начинают отращивать седые волосы вокруг глаз и морды. С каждой линькой шерсть становится все светлее и светлее. У многих старых серых лошадей развивается «блошиный» признак, при котором появляются небольшие, вкрапления рыжего цвета, которые часто увеличиваются с возрастом, даже если остальная часть шерсти теряет пигмент. У нескольких серых также развивается витилиго , при котором кожа также постепенно теряет пигмент. Когда лошадь несет и серый, и шампанское, возникают дополнительные признаки: Серо-шампанские рождаются с более темной шерстью, чем обычный шампанский жеребенок, но все еще демонстрируют ожидаемые ярко-голубые глаза и розовую кожу. Веснушки, которые появляются на коже, также исключительно темные и густые. Серо-шампанские, по-видимому, более склонны к витилиго. [11] Самым неожиданным качеством серо-шампанских является интенсивность признака «блошиного». Вкрапления волос цвета шампанского густо вкраплены в непигментированные белые волосы. [25]
Многие гены, изменяющие окрас шерсти, влияют на кожу и глаза, а также на окрас шерсти. Некоторые из них можно спутать с шампанским. Сегодня, когда видимых сигналов недостаточно, лошадей можно тестировать на ДНК-ген шампанского, ген кремового , ген жемчужного и ген серебристого пятнистого окраса .
Паломино или каштановый против золотисто-шампаньского : наиболее распространенная путаница, так как оба этих генетически различных окраса шерсти характеризуются золотистой или желтой шерстью и гривой и хвостом цвета слоновой кости или кремового цвета. У взрослых особей розоватая веснушчатая кожа и карие глаза указывают на золотисто-шампаньский окрас, в то время как серая или черная кожа и светло- или темно-карие глаза указывают на паломино. При рождении паломино могут иметь розовую кожу и голубые или серые глаза, однако они темнеют в течение нескольких дней или недель. [26] Иногда каштаны также рождаются с голубыми глазами и розовой кожей, и поскольку золотисто-шампаньские часто имеют каштановую шерсть у жеребят, их может быть трудно различить. Опять же, кожа и глаза каштановых быстро темнеют. [27] Во всех случаях родословные могут предоставить важную информацию. У паломино будет родитель, который будет паломино, оленьей , дымчато-черной или голубоглазой кремовой . У шампанских будет родитель шампанского окраса.
Буланая и гнедая саврасая против янтарного шампанского : все три этих генетически различных окраса шерсти имеют более светлую бронзовую или рыжую шерсть с более темными отметинами. У взрослых лошадей розоватая веснушчатая кожа и карие глаза указывают на янтарный шампанское, в то время как серая или черная кожа и светло- или темно-карие глаза указывают на оленьих или гнедых саврасых. У буланых не бывает необычно окрашенной кожи, хотя буланые, как паломино, могут рождаться с голубыми глазами, которые темнеют в течение нескольких дней или недель. [27] У взрослых лошадей отметины буланой или гнедой саврасой будут черными, а не шоколадными, как у янтарного шампанского. [28] Лошади гнедой саврасой также демонстрируют примитивные отметины , особенно полоску на спине, хотя янтарные саврасые также будут обладать этими отметинами. Глаза и кожа остаются лучшим идентификационным признаком. Буланые, как и паломино, будут родителем паломино , буланой, дымчато-черной или голубоглазой кремовой . У гнедых буланых будет родитель, который является гнедым буланым, рыжим буланым или грюлло. У шампанских будет родитель шампанского.
Grullo против Classic champagne или Sable champagne : Classic и sable champagne трудно отличить без теста на ДНК. Grullo и classic champagne являются разбавленной черной шерстью и обычно имеют черные или темные отметины и голубовато-серую шерсть. Однако Grullo, при отсутствии каких-либо других факторов разбавления, не рождаются с розовой кожей и голубыми глазами, в то время как у шампанских всегда есть эти черты. Во взрослом возрасте grullo сохранят свои темно-карие глаза и черную кожу, в то время как у шампанских розоватая веснушчатая кожа и карие глаза. Grullo, как и все dun, будут обладать примитивными отметинами , и их шерсть обычно более холодного, сланцевого оттенка, в то время как classic и sable champagne имеют шоколадный тон. Отметины и примитивные отметины у grullo черные, в то время как у classic и sable champagne отметины коричневые. Grullo будут иметь буланую родословную, а у champagne — шампанскую родословную.
Red dun против Dark gold champagne : некоторые золотые шампанские имеют более темные тела и однотонные гривы и хвосты. Эти лошади могут напоминать red dun, однако red dun имеют отчетливые примитивные отметины и не обладают розоватой веснушчатой кожей или карими глазами во взрослом возрасте, а также ярко-розовой кожей и ярко-голубыми глазами жеребят шампанского. [11]
Голубоглазый кремовый против шампанского : Голубоглазый кремовый — собирательный термин для любой лошади, гомозиготной по гену крема (кремелло, перлино и т. д.). Голубоглазые кремовые, как следует из их названия, имеют голубые глаза от рождения до взрослой жизни, а также розовую кожу. Обычно их голубые глаза довольно бледные и их легко отличить от небесно-голубых глаз жеребят шампанского цвета и карих глаз взрослых шампанских. На их коже может быть немного черных пятен, но обильные веснушки кожи шампанского отсутствуют. Соответствующие оттенки розовой кожи и голубых глаз немного отличаются. [11]
Леопард против шампанского : комплекс леопарда отвечает за пятнистую шерсть аппалуза и других пород. Даже когда пятнистая шерсть отсутствует, другие признаки включают пятнистую кожу и белую склеру вокруг глаз, но обычно сам глаз темно-коричневый. Эти пятна представляют собой чередование непигментированной розовой кожи и пигментированной кожи, которая обычно черная (поэтому пятна черные на розовом фоне). Пятна значительно больше, чем веснушки на коже цвета шампанского, и лошади комплекса леопарда не обязательно имеют светлые глаза. [11]
Pearl против Champagne : В гомозиготном состоянии или в сочетании с cream ген Pearl производит разбавленный абрикосовый до цвета баффа, бледные глаза и бледную кожу. Гетерозиготные Pearl (одна копия гена) часто имеют темную кожу с некоторыми розоватыми веснушками, в то время как гомозиготные Pearl (две копии гена) имеют кожу цвета шампанского. Веснушки на гомозиготных Pearl и Pearl-Cream бледные и приглушенные. [11]
По сравнению с геном крема, который широко распространен во многих породах на разных континентах, ген шампанского встречается редко и встречается почти исключительно среди американских пород лошадей. Почти все американские лошади кремовой тяжеловозной масти имеют окрас золотистый шампанское. [29] Ген шампанского также встречается у теннессийской прогулочной лошади , американской верховой , миссурийской фокстроттер , лошади-ракинг , кентуккийской горной верховой лошади , испанского мустанга , американской четвертьхорс , американской пейнтхорс , аппалуза и миниатюрных пород лошадей . [30]
Ген шампанского был обнаружен в 2008 году, но это не новая мутация . Он широко распространен среди американских лошадей и, вероятно, присутствует в генофонде уже более века. Ассоциация заводчиков лошадей породы паломино (PHBA), которая регистрирует лошадей породы «паломино» на основе внешнего вида, допускает веснушчатую кожу и карие глаза паломино. Кроме того, хотя реестр обычно запрещает лошадей с розовой кожей, он разрешает регистрацию американских верховых с кожей любого цвета. [31] PHBA была зарегистрирована в 1941 году. Еще раньше, кобыла-основательница американской кремовой тяжеловозной породы лошадей, «Старая бабушка», родилась около 1905 года в Айове. [29] Ее кремовая шерсть, розовая кожа и янтарные глаза определяют стандарты для породы ее потомков, которые теперь известны как золотисто-шампань. [32] Поверхностное сходство между золотистым шампанским и паломино, а также янтарным шампанским и оленьей шкурой может объяснить относительно недавнее выделение шампанского в качестве отдельного признака. Золотистые шампанские иногда назывались «тыквенно-кожими паломино». [33] Классические шампанские, у которых отсутствуют примитивные отметины настоящих буланых, также назывались «лиловыми булаными». [34] Кобыла, которая привлекла внимание современных исследователей к семейству мастей шампанского, была теннессийской прогулочной лошадью по кличке «Шампанская леди Диана», родившейся в 1969 году. Классическая шампанская, Шампанская леди Диана была описана как «генетическая случайность цвета» после того, как ее волосы были отправлены в несколько университетов, хотя современные данные свидетельствуют о том, что ген шампанского предшествовал шампанской леди Диане. [35]
Только через много лет после того, как название «шампанское» было приписано Шампань Леди Диане, этот термин появился в научной литературе. Впервые он был изучен и описан Споненбергом и Боулингом в 1996 году. Они изучили соотношение потомства шампанского и не шампанского у лошадей шампанской породы и обозначили причинную мутацию как доминирующий аллель Ch в гипотетическом локусе шампанского . [36]
Локус шампанского находится на экзоне 2 гена SLC36A1 , который находится на хромосоме 14 (ECA14); однонуклеотидный полиморфизм (SNP) заменяет C на G в основании 76 (c.188C>G), что приводит к миссенс-мутации . На уровне белка этот SNP, как ожидается, приведет к замене треонина на аргинин в аминокислоте 63 (T63R). [37] SLC36A1 не связан с фенотипами пигментации у других видов, и его роль в большинстве тканей плохо изучена. [38] SLC36A1 является членом слабо объединенной группы из более чем 300 белков, ответственных за активный транспорт и облегченную диффузию, называемой семейством переносчиков растворенных веществ . Другие члены этого семейства включают SLC45A2 , который отвечает за вариации пигментации многих типов у людей, а также за кремовый цвет шерсти у лошадей; и SLC24A5 , который отвечает за золотистое разбавление у мышей . [39]
Гены разбавления, такие как шампанское и кремовое, влияют на природу или плотность пигментов, вырабатываемых меланоцитами . С другой стороны, гены у лошадей, которые вызывают белые пятна, такие как Frame и Sabino1 , прерывают или ограничивают миграцию меланоцитов из нервного гребня . Другими словами, кожа, глаза и волосы лошадей с мутацией шампанского не испытывают недостатка в меланоцитах, меланосомах или меланинах, а скорее демонстрируют гипомеланизм . Однако конкретная роль SLC36A1 в пигментации и то, как на молекулярном уровне создаются цвета шампанского, неизвестны. Исследователи, которые идентифицировали мутацию в 2008 году, предположили, что может быть затронут pH меланосом , что, в свою очередь, может повлиять на обработку тирозина , критического элемента меланогенеза. [40]
В этой серии есть два аллеля: рецессивный, дикий тип аллеля ch и доминантный CH . [36] Аллель CH представляет мутацию T63R SLC36A1 .
ДНК -тест на шампанское обнаруживает мутацию c.188C>G на SLC36A1 . [1]
Для остальных копыт, включенных в это исследование, цвет, по-видимому, не оказывал сильного влияния на устойчивость к извлечению гвоздя и, следовательно, на фиксацию подковы.
До этого ген шампанского часто неправильно идентифицировали. Многие шампанские лошади ошибочно назывались "тыквенно-кожими паломино"...
Сиреневый серовато-коричневый использовался для некоторых из этих цветов в прошлом...
{{cite book}}: Отсутствует или пусто |title=( помощь )мутация, включающая замену одного нуклеотида с C на G в основании 76 экзона 2 (c.188C>G) (рисунок 5). Эти аллели SLC36A1 были обозначены c.188[C/G], где c.188 обозначает расположение пары оснований SNP из первого основания кДНК SLC36A1, экзон 1. Секвенирование трасс для частичной кодирующей последовательности экзона 2 SLC36A1 с частью фланкирующих интронных областей для одной лошади не шампанского и одной лошади шампанского были депонированы в GenBank со следующими номерами доступа соответственно: EU432176 и EU432177. Это изменение одного основания в c.188 было предсказано, чтобы вызвать переход от треонина к аргинину в аминокислоте 63 белка (T63R)