Choanozoa — клада опистоконтных эукариот , состоящая из хоанофлагеллят (Choanoflagellatea) и животных (Animalia, Metazoa). Отношения сестринской группы между хоанофлагеллятами и животными имеют важное значение для происхождения животных. [2] Клада была идентифицирована в 2015 году Грэмом Баддом и Сёреном Йенсеном, которые использовали название Apoikozoa . [3] В пересмотренной классификации 2018 года, впервые предложенной Международным обществом протистологов в 2012 году, рекомендуется использовать название Choanozoa. [4]
Тесная связь между хоанофлагеллятами и животными признана давно , начиная, по крайней мере, с 1840-х годов. Особенно поразительное и известное сходство одноклеточных хоанофлагеллят с многоклеточными животными обеспечивают воротниковые клетки губок и общая морфология хоанофлагеллят. С тех пор эта связь была подтверждена многочисленными молекулярными анализами. Однако эта предполагаемая гомология была поставлена под сомнение в 2013 году из-за все еще спорного предположения о том, что гребневики , а не губки, являются сестринской группой для всех других животных. [5] [6] Более поздние геномные исследования показали, что хоанофлагелляты обладают некоторыми важными генетическими механизмами, необходимыми для многоклеточности, обнаруженной у животных. [ нужна цитата ]
Синоним Choanozoa, Apoikozoa, происходит от древнегреческого слова «колония» и «животное», имея в виду способность как животных, так и (некоторых) хоанофлагеллят образовывать многоклеточные единицы . [4] Хотя животные являются постоянно многоклеточными, хоанофлагелляты, строящие колонии, являются таковыми лишь иногда, что поднимает вопрос о том, присутствовала ли способность к колониестроительству в обеих группах в основании всей клады или она была независимой. происходят от животных и хоанофлагеллят.
Название «Choanozoa» было впервые использовано протозоологом Томасом Кавалье-Смитом в 1991 году для обозначения группы базальных протистов , которые, как позже выяснилось, не образуют кладу . Эта группа имела ранг типа и включала всех опистоконтных протистов, исключая при этом как грибы , так и животных , что делало группу парафилетической . Его классификация была следующей: [7]
Международное общество протистологов отвергло использование этого названия для парафилетической группы. Вместо этого с 2017 года название Choanozoa считается подходящим для клады, объединяющей хоанофлагелляты и животных, поскольку греческое choanē (χοάνη), означающее «воронка», относится к воротнику, который представляет собой синапоморфию ( т.е. уникальную характеристику) клада. Синоним этой клады, Apoikozoa , использовался в предыдущие годы; однако он был отвергнут как не имеющий формального определения и неподходящий, поскольку относится к способности образовывать колонии , характеристике, не уникальной для этой клады. [4]
Хотя последнего общего предка Choanozoa невозможно с уверенностью реконструировать, Бадд и Дженсен предполагают, что эти организмы образовывали донные колонии, которые конкурировали за место среди других организмов, образующих мат, о которых известно, что они существовали в эдиакарский период около 635–540 миллионов лет назад. Таким образом, они станут важным связующим звеном между одноклеточными предками животных и загадочными «эдиакарскими» организмами, известными из этого периода, что позволит провести своего рода реконструкцию самых ранних животных и их экологии. [3] На следующей кладограмме показано, сколько примерно миллионов лет назад (млн лет назад) клады разошлись в новые клады. [8] [9] [10] (Обратите внимание, что в более поздней статье Бадда и Дженсена даны значительно более молодые даты. См. также Кимберелла .) Дерево голомикоты следует за Тедерсоо и др. [11]