Хронаксия

Электрофизиологическая метрика

Реобаза и хронаксия — это точки, определяемые на кривой сила-продолжительность раздражения возбудимой ткани.

Хронаксия — это минимальное время, необходимое для того, чтобы электрический ток, вдвое превышающий силу реобазы, стимулировал мышцу или нейрон. Реобаза — это импульс самой низкой интенсивности с неопределенной длительностью, который просто стимулирует мышцы или нервы. ^[1] Хронаксия зависит от плотности потенциалзависимых натриевых каналов в клетке, которые влияют на возбудимость этой клетки . Хронаксия варьируется в зависимости от типа ткани: у быстросокращающихся мышц хронаксия ниже, у медленносокращающихся мышц - выше. Хронаксия — параметр возбудимости ткани, позволяющий выбрать оптимальную длительность стимулирующего импульса для стимуляции любой возбудимой ткани. Хронаксия (в) — это дескриптор Лапика длительности импульса стимула для тока удвоенной реобазной (б) силы, что является пороговым током для импульса стимула бесконечной длительности. Лапик показал, что эти две величины (c,b) определяют кривую сила-длительность тока: I = b(1+c/d), где d — длительность импульса. Однако для описания стимула используются еще два электрических параметра: энергия и заряд. Минимальная энергия возникает при длительности импульса, равной хронаксии. Минимальный заряд (BC) возникает при бесконечно коротком импульсе. Выбор длительности импульса, равной 10с, требует тока всего на 10% выше реобазы (б). Выбор длительности импульса 0,1с требует заряда на 10 % выше минимального заряда (bc).

История

Термины «хронаксия» и «реобаза» были впервые использованы в знаменитой статье Луи Лапика « Определение экспериментального возбуждения» , опубликованной в 1909 году ^.

Приведенную выше кривую I(d) обычно приписывают Вайсу (1901) – см., например (Rattay 1990). Это самый упрощенный из двух «простых» математических дескрипторов зависимости силы тока от длительности, который приводит к линейной прогрессии заряда Вейсса с d:

${\displaystyle Q(d)=Id=b(d+c)}$

Как собственные работы Лапика, так и более поздние работы противоречат приближению линейного заряда. Уже в 1907 году Лапик использовал линейное приближение первого порядка клеточной мембраны, смоделированное с использованием эквивалентной схемы с одним RC. Таким образом:

${\displaystyle I(d)=b/(1-e^{-d/\tau })}$

где – постоянная времени мембраны – в линейной модели мембраны 1-го порядка: ${\displaystyle \tau =RC}$

${\displaystyle C{\frac {dv}{dt}}+{\frac {v}{R}}=I,}$где ${\displaystyle v\equiv V-V_{rest}.}$

Обратите внимание, что хронаксия (с) здесь явно не присутствует. Обратите также внимание, что - с очень короткой продолжительностью , путем разложения показателя степени в ряд Тейлора (около d = 0): ${\displaystyle d\ll \tau }$

${\displaystyle I(d)\approx b\tau /d}$

что приводит к приближению постоянного заряда. Последнее может хорошо соответствовать и более сложным моделям возбудимой мембраны, которые учитывают механизмы открытия ионных каналов, а также внутриклеточный ток, который может быть основным фактором отклонений от обеих простых формул.

Эти «тонкости» ясно описаны Лапиком (1907, 1926 и 1931), но не слишком хорошо Геддесом (2004), который подчеркивал уровень Вайса, приписывая его Лапику.

Измерение

В интересующую мышцу вводится электрод , который затем стимулируется поверхностным током. Увеличение значений хронаксии в результате гипервентиляции можно объяснить изменением импеданса кожи , причем физиологические факторы, ответственные за это изменение, находятся под влиянием вегетативной нервной системы. Этот пример преобладающего влияния, которое может оказывать состояние кожи и подлежащих тканей, заставляет с осторожностью оценивать результаты измерений хронаксии путем чрескожной стимуляции . ^[3] Свежая и нормальная портняжная мышца, помещенная прямо в раствор Рингера и стимулированная раствором без какого-либо прямого контакта с электродами, дает две очень отчетливые кривые зависимости силы от продолжительности, одна из которых простирается на несколько сотых долей секунды. ^[4]

Ценности

Значения хронаксии желудочков млекопитающих при температуре тела варьируются от 0,5 мс (человек) до 2,0–4,1 мс (собака); это соотношение 8,2/1. Сообщалось, что миелинизированные аксоны большого диаметра имеют время хронаксии от 50 до 100 мкс и от 30 до 200 мкс, а тела и дендриты нейрональных клеток имеют время хронаксии от 1 до 10 мс или даже до 30 мс. Сообщалось, что время хронаксии серого вещества составляло 380 +/- 191 мс и 200±700 мс. Интерпретации времени хронаксии еще больше затрудняются дополнительными факторами. Время хронаксии, сообщенное для сомы и дендритов, было установлено с использованием внутриклеточных импульсов, которые невозможно легко экстраполировать на внеклеточные стимулы. Данные, представленные в литературе, используют либо двигательную реакцию в качестве физиологического порога у людей, либо генерацию потенциала действия у животных. Они в основном основаны на стимуляции через макроэлектрод, который в случае человека представляет собой DBS-электрод размером 1,5 х 1,2 мм. Данных, полученных в результате микроэлектродной стимуляции и физиологического картирования сенсорного таламуса, недостаточно. Два метода стимуляции могут привести к существенно разным результатам. Лишь немногие исследования пытались соотнести время хронаксии с сенсорным восприятием, хотя понимание нейронных элементов, которые участвуют в субъективном восприятии, таком как покалывание , имеет важные физиологические последствия. ^[5]Измерения проводились с различными типами электродов и стимуляторами с неизвестными выходными сопротивлениями. Значения хронаксии для сенсорных нервов руки человека варьируются от 0,35 до 1,17 мс, соотношение 3,3. Значения были получены при недостаточной информации для установления причины изменчивости. Значения хронаксии для денервированных скелетных мышц человека колеблются от 9,5 до 30 мс при температуре тела, что соответствует коэффициенту 3,16. Во время реиннервации происходит уменьшение хронаксии. Опубликованные значения хронаксии имеют широкий диапазон. Если хронаксия является лучшим показателем возбудимости ткани в образце однородной ткани при известной температуре, ее следует определять с помощью стимулятора постоянного тока, обеспечивающего прямоугольную форму волны катодного стимула. Хронаксия выводится из кривой сила-длительность тока и показывает, что если продолжительность стимула короче, чем хронаксия, для стимуляции требуется больший ток с любым типом или расположением электродов со стимулятором с любым известным или неизвестным выходным сопротивлением. Кроме того, значение хронаксии, каким бы образом оно ни было определено, определяет длительность импульса при минимальной энергии. Кроме того, заряд, доставляемый в хронаксии, как бы он ни был определен, равен 2, что в два раза превышает минимальный заряд. Следовательно, если для продления срока службы батареи имплантированного стимулятора требуется минимальная доставка заряда, следует выбирать длительность импульса меньше измеренной хронаксии; Продолжительность хронаксии в одну десятую обеспечивает заряд, который всего на 10% превышает минимальный заряд. ^[6]

Стимуляция

Электрическая и магнитная стимуляция вызывала разные ощущения. При электростимуляции ощущение обычно описывалось как локализованное непосредственно под электродами на поверхности кожи. При магнитной стимуляции ощущения обычно описывались как распределенные по ладони и пальцам руки. В частности, большинство испытуемых сообщали об ощущениях либо в медиальных, либо в латеральных пальцах. Эти наблюдения позволяют предположить, что электрическая стимуляция может преимущественно активировать кожные афферентные нервные волокна, тогда как магнитная стимуляция может преимущественно активировать более глубокие нервы, такие как локтевой или срединный нерв.

Мотор против сенсорики

В других исследованиях сравнивалась активация сенсорных и двигательных волокон с помощью электрической и магнитной стимуляции. Путем стимуляции нервной и мышечной ткани было продемонстрировано, что магнитная активация внутримышечных нервных волокон руки и ноги происходит с более низким порогом, чем при электрической стимуляции. Кроме того, было показано, что сенсорные волокна имеют более низкий порог электрической стимуляции. При электростимуляции запястья установлено, что при использовании коротких импульсов (менее 200 мкс) двигательные волокна легче возбудимы, тогда как при длительности импульсов (более 1000 мкс) сенсорные волокна более склонны к деполяризации. Связанное с этим наблюдение заключается в том, что электрическая стимуляция преимущественно активирует сенсорные волокна по сравнению с двигательными волокнами при большой длительности импульса и наоборот при короткой длительности импульса. Для магнитной стимуляции порог моторных волокон был ниже, чем для сенсорных волокон. ^[7]

Значение

Основная ценность хронаксии заключается в сравнении возбудимости в разных экспериментах и ​​измерениях с использованием одного и того же стандарта, что упрощает сравнение данных. Электрическая стимуляция, основанная на хронаксии, может регулировать экспрессию гена myoD в денервированных мышечных волокнах. 20 мышечных сокращений, вызванных электрической стимуляцией с использованием поверхностных электродов и применяемых через день в зависимости от мышечной возбудимости, аналогично протоколам, используемым в клинической реабилитации человека, смогли уменьшить накопление мРНК в миоД и атрогина-1 денервированных мышц. проявления связаны с ростом мышц и атрофией соответственно. Повышение уровня миоД после денервации, возможно, связано не только с активацией и пролиферацией клеток-сателлитов, но и с регуляцией клеточного цикла. Несколько исследований показали, что функция миоД, вызванной денервацией, может заключаться в предотвращении мышечной атрофии, вызванной денервацией. ^[8]

Медицинское использование

Медицинским применением значений хронаксии и возбудимости является электромиография , метод оценки и регистрации электрической активности, производимой скелетными мышцами. Реобаза не обязательно может быть предпочтительным электрическим током. Электромиография используется для диагностики нейропатий, миопатий и заболеваний нервно-мышечных соединений. ^{[9] [10]}

Болезни

Хронаксия увеличивается при тетании гипопаратиреоза. Однако следует помнить, что именно реобаза соответствует xcc электрических реакций и действительно демонстрирует определенное восстановление. Величина реобазы зависит от электрического сопротивления между двумя электродами, а также от состояния возбудимости стимулируемой двигательной точки, поэтому уменьшение реобазы при тетании может означать не что иное, как уменьшение электрического сопротивления кожи. . Трудно, однако, понять, как такое изменение сопротивления могло привести к повышенной возбудимости к механическим раздражителям, если только эти реакции не являются рефлексами через проприоцептивные нервы. Хронаксия же зависит не от межэлектродного сопротивления, а от временных соотношений процесса возбуждения, и когда хронаксия увеличивается, как при паратиреоидэктомии , это означает, что на ткани должна воздействовать интенсивность, вдвое превышающая реобазу. в течение более длительного периода, чем обычно, прежде чем начнется процесс возбуждения. ^[11]

Лекарственное взаимодействие и токсины

Острая интоксикация крыс альдрином снижает хронаксию, тогда как хроническое воздействие этого хлоруглеводородного инсектицида имеет обратный эффект. Было высказано предположение , что хроническое воздействие на крыс близкородственного эпоксида дильдрина снижает их мышечную эффективность при выполнении рабочих упражнений. Дильдрин – это хлорированный углеводородный инсектицид, который когда-то широко использовался для защиты и консервации сельскохозяйственных культур. Среди разнообразных симптомов, возникающих при интоксикации, выделяются мышечные подергивания, усиливающиеся до эпилептиформных судорог с потерей сознания. Стрихнин , обладающий спинальным локусом активности, вызывает у мышей тоническое разгибание задних конечностей, что, как полагают, происходит за счет снятия влияния тормозных интернейронов на нервный путь к мышцам-разгибателям. Лептазол , с другой стороны, вызывает аналогичное расширение тонуса за счет возбуждающего действия преимущественно на структуры головного мозга. Дифенилгидантоин избирательно повышал пороговую судорожную дозу лептазола, но не дозу стрихнина гидрохлорида, что указывает на противосудорожное действие на нервный путь между преобладающим локусом активности лептазола и задними конечностями. ^[12]

Смотрите также

• взрыв
• Кальциевые каналы
• Эпителиальный натриевый канал
• Ионные каналы
• Патч-зажим
• Калийные каналы
• Отдыхающие ионные каналы
• Единичная запись

Рекомендации

1. Ирнич В. (1980). «Время хронаксии и его практическое значение». Стимуляция и клиническая электрофизиология . 3 (3): 292–301. doi :10.1111/j.1540-8159.1980.tb05236.x. PMID  6160523. S2CID  22590209.
2. Ирнич В. (2010). «Терминам «Хронаксия» и «Реобаза» 100 лет». Стимуляция и клиническая электрофизиология . 33 (4): 491–496. дои : 10.1111/j.1540-8159.2009.02666.x . PMID  20132498. S2CID  27500016.
3. Дейкстра Б., Диркен М.Н. (1939). «Влияние форсированного дыхания на моторную хронаксию». Дж. Физиол . 96 (2): 109–17. doi : 10.1113/jphysicalol.1939.sp003761. ПМЦ 1393855 . ПМИД  16995119. 
4. Лапик Л (1931). «Имеет ли мышечное вещество более длительную хронаксию, чем нервное вещество?». Журнал физиологии . 73 (2): 189–214. doi :10.1113/jphysicalol.1931.sp002806. ПМЦ 1394320 . ПМИД  16994237. 
5. Андерсон; и другие. (2003). «Нейральные субстраты покалывания, вызванного микростимуляцией: исследование хронаксии в соматосенсорном таламусе человека» (PDF) . Европейский журнал неврологии . 18 (3): 728–732. дои : 10.1046/j.1460-9568.2003.02793.x. PMID  12911770. S2CID  27020742.
6. Геддес Л.А. (2004). «Ограничения точности значений хронаксии» (PDF) . Транзакции IEEE по биомедицинской инженерии . 51 (1): 176–181. дои : 10.1109/tbme.2003.820340. PMID  14723507. S2CID  24899734.^{[ постоянная мертвая ссылка ]}
7. Хроник, Б.А., Рекоски, Б.Дж., Шолль, Т.Дж. (2009)Несоответствие между временем хронаксии периферических нервов человека, измеренным с использованием стимулов магнитного и электрического поля: значение для безопасности градиентной катушки МРТ. Физ. Мед. Биол. 54: 5965–5979. Получено с http://www.imaging.robarts.ca/scholl/sites/imaging.robarts.ca.scholl/files/2.pdf. Архивировано 7 февраля 2014 г. на Wayback Machine.
8. Фрерия; и другие. (2007). «Электрическая стимуляция, основанная на хронаксии, снижает экспрессию генов атрогина-1 и миода в денервированных мышцах крыс». Мышечный нерв . 35 (1): 87–97. дои : 10.1002/mus.20668 . ПМИД  17034040.
9. Адами и др. (2007)Постоянная денервация передней большеберцовой мышцы крысы после двусторонней ишиатэктомии: определение хронаксии путем стимуляции поверхностным электродом во время прогрессирования атрофии до одного года. Базовое приложение миол 17 (6): 237-243. Получено с http://www.bio.unipd.it/bam/PDF/17-6/Adami.pdf.
10. Керн Х, Карраро У, Адами Н, Бирал Д, Хофер С, Форстнер С, Мёдлин М, Фогелауэр М, Понд А, Бонкомпаньи С, Паолини С, Майр В, Протаси Ф, Зампьери С (октябрь 2010 г.). «Функциональная электростимуляция в домашних условиях спасает постоянно денервированные мышцы у пациентов с параличом нижних конечностей и полным поражением нижних мотонейронов». Нейрореабилитация, восстановление нервной системы . 24 (8): 709–21. дои : 10.1177/1545968310366129. PMID  20460493. S2CID  5963094.
11. Бьюкенен Д.Н.; Гарвен ХСД (1926). «Хронаксия при тетании. Влияние на хронаксию тиреопаратиреоидэктомии, введения гуанидина и диметилгуанидина». Дж Физиол . 62 (1): 115–128. doi : 10.1113/jphysical.1926.sp002343. ПМЦ 1514884 . ПМИД  16993824. 
12. Натофф И.Л., Райфф Б. (1967) Влияние диерина (хеода) на порог хронаксии и судорог у крыс и мышей. Бр. Дж. Фармак. Чематер. 31: 197-204. Получено с http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1476-5381.1967.tb01990.x/pdf.