Всплеск , или взрывная вспышка , представляет собой чрезвычайно разнообразное [1] общее явление паттернов активации нейронов в центральной нервной системе [2] [3] и спинном мозге [4] , где периоды быстрого всплеска потенциала действия сменяются периодами покоя. намного длиннее, чем типичные интервалы между спайками. Считается, что взрыв важен для работы надежных центральных генераторов паттернов , [5] [6] [7] передачи нейронных кодов [ 8] [9] и некоторых нейропатологий , таких как эпилепсия . [10] Изучение взрыва как непосредственно, так и того, как он участвует в других нейронных явлениях, было очень популярно с момента зарождения клеточной нейробиологии и тесно связано с областями нейронной синхронизации , нейронного кодирования , пластичности и внимания .
Наблюдаемые всплески названы по количеству дискретных потенциалов действия, из которых они состоят: дублет - это всплеск с двумя спайками, триплет - три и четверка - четыре. Нейроны, которые по своей природе склонны к взрывному поведению, называются взрывными, и эта тенденция к разрыву может быть продуктом окружающей среды или фенотипа клетки .
Нейроны обычно действуют, запуская одиночные импульсы потенциала действия в относительной изоляции, поскольку дискретные входные постсинаптические потенциалы объединяются и управляют мембранным потенциалом через порог . Вместо этого взрыв может возникать по многим причинам, но нейроны обычно можно сгруппировать как демонстрирующие импульсный или внутренний взрыв. Большинство клеток будут демонстрировать взрыв, если они управляются постоянным подпороговым входным сигналом [11] , а определенные клетки, которые генотипически склонны к взрыву (называемые взрывами ), имеют сложные системы обратной связи, которые будут создавать шаблоны взрыва с меньшей зависимостью от входных данных, а иногда даже изолированно. . [3] [11]
В каждом случае физиологическая система часто рассматривается как действие двух связанных подсистем . Быстрая подсистема отвечает за каждый спайк, который производит нейрон. Медленная подсистема модулирует форму и интенсивность этих всплесков, прежде чем в конечном итоге вызвать состояние покоя.
Управляемый входом пакетный сигнал часто [ нужна ссылка ] кодирует интенсивность входного сигнала в пакетную частоту [11] , где нейрон затем действует как интегратор . Внутренний взрыв — более специализированное явление, и в него верят [ кем? ] играть гораздо более разнообразную роль в нейронных вычислениях . [ нужны разъяснения ]
Всплески отличаются от тонических импульсов, обычно связанных с периодами импульсов , распределенными по Пуассону для заданной средней скорости импульсов, тем, что взрыв включает в себя физиологическую «медленную подсистему», которая в конечном итоге истощается по мере продолжения взрыва, а затем должна быть пополнена, прежде чем клетка сможет снова взорваться (сравните период отражения ). [11] Во время взрыва эта медленная подсистема модулирует время и интенсивность излучаемых импульсов и считается [ кем? ] быть важным в вычислительных аспектах [ необходимы пояснения ] результирующего шаблона пакета. Существует множество открытых механизмов медленных подсистем, включая токи, управляемые напряжением [6] [12] [13] и Ca 2+ [14] , а также импульсное взаимодействие между дендритами и телом клетки . [15]
Медленная подсистема также связана с эндогенными взрывными паттернами в нейронах, где этот паттерн может полностью поддерживаться внутренним механизмом без какого-либо синаптического воздействия. Этот процесс также зависит от кальциевых каналов , которые деполяризуют нейрон, обеспечивая приток ионов кальция . Пока внутренняя концентрация ионов кальция остается на повышенном уровне, нейрон будет продолжать подвергаться периодам быстрого всплеска активности. Однако повышенные уровни ионов кальция также запускают каскад вторичных мессенджеров внутри клетки, который снижает приток кальция и способствует оттоку и буферизации кальция . По мере снижения концентрации кальция период быстрого всплеска прекращается и наступает фаза покоя. Когда уровень кальция низкий, первоначальные кальциевые каналы вновь открываются, возобновляя процесс и создавая картину разрыва. [16]
Всплеск можно распознать изолированно или в математических моделях, поскольку окружающую среду и состояние нейрона можно тщательно наблюдать и модулировать. Однако при наблюдении за нейронами в дикой природе взрыв может быть трудно отличить от нормального режима возбуждения. Чтобы распознать пакетные шаблоны в этих контекстах, используются статистические методы для определения пороговых параметров.
Всплеск характеризуется коэффициентом вариации (CV) интервалов между спайками (ISI), превышающим единицу, или коэффициентом Фано количества спайков, превышающим единицу, поскольку взрыв приводит к формированию структуры спайков, которая является более нерегулярной, чем всплеск. Процесс Пуассона (у которого CV и фактор Фано равны единице). Альтернативно, коэффициент последовательной корреляции последовательности ISI положителен для пакетных шаблонов, поскольку в этом случае за короткими ISI обычно следуют более короткие ISI (по крайней мере, если пакеты состоят из более чем двух пиков).
Поведение нейронов часто моделируется как однокамерные нелинейные динамические системы , где состояния нейронов представляют собой физиологические величины, такие как мембранное напряжение, ток и концентрации различных ионов внутри и внеклеточно. Эти модели чаще всего принимают сингулярно возмущенную форму.
где и являются отношениями стиля Ходжкина – Хаксли , является вектором, представляющим параметры ячейки, относящиеся к быстрой подсистеме, является вектором, представляющим параметры медленной подсистемы модуляции, и является отношением временных масштабов между быстрой и медленной подсистемами. [11]
Модели динамики нейронов обычно демонстрируют ряд стабильных и нестабильных аттракторов в фазовом пространстве , которые представляют состояния покоя. Когда система достаточно возмущена входными стимулами, она может следовать по сложному пути возврата обратно к стабильному аттрактору, представляющему потенциал действия. В разрывных нейронах эти динамические пространства разделяются на режимы покоя и взрыва в соответствии с динамикой медленной системы. Эти две бифуркации могут принимать разные формы, и выбор бифуркации как от состояния покоя к взрыву, так и от разрыва к состоянию покоя может повлиять на поведенческие аспекты взрывателя.
Полная классификация бифуркаций от покоя к взрыву и от взрыва к покою приводит к 16 общим формам и 120 возможным формам, если размерность быстрой подсистемы не ограничена. [11] Из 16 наиболее распространенных видов лишь немногие хорошо изучены.
Складной /гомоклинический , также называемый прямоугольным, барстер назван так потому, что форма следа напряжения во время всплеска выглядит похожей на прямоугольную волну из-за быстрых переходов между аттрактором состояния покоя и предельным циклом всплеска. [11]
Взрыв — это очень общее явление, которое наблюдается во многих контекстах во многих нейронных системах. По этой причине трудно найти конкретное значение или цель взрыва, и вместо этого он играет множество ролей. В любой конкретной схеме наблюдаемые всплески могут играть роль в любом или во всех из следующих механизмов и могут оказывать еще более сложное воздействие на сеть.
Сила синапсов между нейронами следует за изменениями, которые зависят от времени спайков и их разрыва. Для возбуждающих синапсов коры сопряжение потенциала действия в пресинаптическом нейроне со взрывом в постсинаптическом нейроне приводит к длительной потенциации синаптической силы, тогда как сопряжение потенциала действия в пресинаптическом нейроне с одиночный спайк в постсинаптическом нейроне приводит к длительной депрессии синаптической силы. [17] Такая зависимость синаптической пластичности от паттернов синхронизации спайков называется взрывозависимой пластичностью. Всплеск-зависимая пластичность наблюдается с вариациями во многих областях мозга. [18]
Некоторые нейроны, иногда называемые резонаторами , проявляют чувствительность к определенным входным частотам и срабатывают либо быстрее, либо исключительно при стимуляции на этой частоте. Нейроны с внутренним разрывом могут использовать этот эффект полосовой фильтрации для кодирования определенных нейронов назначения и мультиплексирования сигналов вдоль одного аксона . [11] В более общем плане, из-за кратковременной синаптической депрессии и облегчения специфические синапсы могут быть резонансными для определенных частот и, таким образом, становиться жизнеспособными специфическими мишенями для взрывающихся клеток. [19] В сочетании с долговременной пластичностью, зависящей от всплесков, такое мультиплексирование может позволить нейронам координировать синаптическую пластичность в иерархических сетях. [17] [20]
Синхронизация пакетов относится к выравниванию периодов взрыва и покоя во взаимосвязанных нейронах. В общем, если сеть взрывных нейронов связана, она в конечном итоге синхронизируется для большинства типов пакетов. [11] [21] [22] Синхронизация также может возникать в цепях, не содержащих внутренне разрывных нейронов, однако ее внешний вид и стабильность часто можно улучшить, включив в сеть внутренне разрывные клетки. [7] Поскольку синхронизация связана с пластичностью и памятью через пластичность Хебба и долговременное потенцирование, взаимодействие с пластичностью и внутренним взрывом очень важно .
Из-за того, что потенциалы действия работают по принципу «все или ничего», одиночные спайки могут кодировать информацию только в своих межспайковых интервалах (ISI). Это по своей сути метод передачи информации с низкой точностью, поскольку он зависит от очень точного времени и чувствителен к зашумленной потере сигнала: если хотя бы один импульс не рассчитан или неправильно получен в синапсе, это приводит к, возможно, невосполнимой потере кодирования . нужна цитата ] . Поскольку считается, что собственные пакеты создаются с помощью вычислительного механизма в медленной подсистеме, каждый из них может представлять гораздо больший объем информации в определенной форме одного пакета, что приводит к гораздо более надежной передаче. Физиологические модели показывают, что для данного входного сигнала время между всплесками и между всплесками гораздо более изменчиво, чем время самой формы всплеска [9], что также означает, что время между событиями является менее надежным способом кодирования информации.
Расширенный алфавит для общения, ставший возможным благодаря рассмотрению шаблонов пакетов как дискретных сигналов, обеспечивает большую пропускную способность канала в нейронных коммуникациях и обеспечивает популярную связь между нейронным кодированием и теорией информации .
Считается , что субикулюм , компонент образования гиппокампа , осуществляет передачу сигналов, исходящих из гиппокампа, ко многим другим частям мозга. [23] Для выполнения этой функции он использует импульсные нейроны, преобразующие многообещающие одиночные стимулы в более продолжительные импульсные паттерны, что позволяет лучше сосредоточить внимание на новых стимулах и активировать важные схемы обработки. [2] [24] Как только эти цепи активируются, субикулярный сигнал возвращается в режим одиночного пика. [25]
Пре-Бетцингеровский комплекс ( preBötC) расположен в вентролатеральной части продолговатого мозга и, как предполагается, генерирует ритм, лежащий в основе дыхательных усилий у млекопитающих. Поскольку частота, с которой должны работать легкие, может варьироваться в зависимости от метаболических потребностей, активность preBötC модулируется в широком диапазоне частот и способна задействовать дыхательную систему для удовлетворения метаболических потребностей. Хотя пейсмекерным нейронам не обязательно требуются нейроны с собственным разрывом [21], preBötC содержит гетерогенную популяцию как регулярных импульсных, так и импульсных нейронов с собственным разрывом. Считается, что внутренние разрывы нейронов делают колебания preBötC более устойчивыми к изменению частоты и регулярности вдоха. [7]
Было высказано предположение, что нейроны Пуркинье мозжечка имеют два различных режима взрыва: дендритный , управляемый дендритным Ca.2+
спайки , [26] и соматически управляемые, при этом стойкий Na+
ток является инициатором всплеска, а SK K+
ток является терминатором всплеска. [27] Нейроны Пуркинье могут использовать эти взрывные формы для кодирования информации в глубокие ядра мозжечка .
Ринцель Дж. (1986) Формальная классификация взрывных механизмов в возбудимых системах. Материалы Международного конгресса математиков. Беркли, Калифорния, США
Ижикевич Е.М. (2006) Взрыв. Схоларпедия , 1(3):1300
