Cladonia rei , широко известный как палочковидный лишайник , является видом наземного кустистого лишайника семейства Cladoniaceae . Это широко распространенный вид, который был зарегистрирован в Африке, Азии, Австралазии, Европе и Северной Америке. Он идентифицируется по слегка грязноокрашенным, шероховатым, тонким подециям , которые вырастают до 9 см (3,5 дюйма) в высоту. Диагностические признаки лишайника включают непрерывно соредиальные , зелено-коричневые крапчатые подеции , которые сужаются кверху к точке, в то время как химически он содержит гомосекикаиновые и секикаиновые кислоты . Его сниженная способность биоаккумулировать токсичные тяжелые металлы из окружающей среды, а также его способность переключаться между партнерами -фотобионтами позволяет лишайнику колонизировать и выживать в сильно загрязненных местах обитания. Существует несколько других видов Cladonia , которые внешне несколько похожи, но их можно отличить либо по тонким различиям в морфологии , либо по содержащимся в них вторичным химическим веществам .
Вид был впервые научно описан в 1823 году швейцарским лихенологом Людвигом Эммануэлем Шерером . Он назван в честь профессора Ре из Турина, который отправил образцы Шереру из Италии. В своем первоначальном описании Шерер отметил сходство нового лишайника с Cladonia gracilis . [2] Типовой образец Шерера, хранящийся в гербарии Консерватории и ботанического сада Женевы , содержит как гомосекикаиновую, так и фумарпротоцетраиновую кислоты. [3] В роде Cladonia C. rei является членом клады Cladonia , подклады Graciles . [4]
В Северной Америке Cladonia rei широко известен как лишайник палочковый [5] или отвратительный порохорог [6] .
В публикации 1850 года Шерер предложил, что таксон лучше классифицировать как разновидность Cladonia cornuta . [ 7] В 1894 году финский лихенолог и специалист по кладониям Эдвард Аугуст Вайнио предложил его как форму Cladonia fimbriata . [8] Два предложенных названия теперь считаются гомотипическими или номенклатурными синонимами Cladonia rei . [9]
В 1976 году Хаавард Эстхаген предложил считать Cladonia nemoxyna , таксон, первоначально описанный Эриком Ахариусом в 1803 году, синонимом Cladonia rei . [3] Эта номенклатурная возможность была предложена еще десятилетием ранее Юхой Суоминеном и Теуво Ахти , когда они типизировали название в публикации 1966 года. [10] Это название и несколько других с сортовым или формовым эпитетом nemoxyna являются гетеротипическими (таксономическими) синонимами Cladonia rei . [1]
Cladonia rei морфологически похожа на Cladonia subulata , и эти два вида трудно различить. В 1993 году Паус и его коллеги изучили все морфологические характеристики, которые использовались для различения этих двух видов, и пришли к выводу, что не было ни одной, которая могла бы в достаточной степени различить их, но их все равно можно было бы считать отдельными видами из-за их различных предпочтений в среде обитания. [11] Лео Спиер и Андре Аптрут провели химическое и морфологическое исследование около 350 в основном западноевропейских образцов Cladonia subulata и C. rei . Они обнаружили, что около трети образцов, которые были идентифицированы на основе выводов об их среде обитания, были неправильно идентифицированы. Они также сообщили, что длинноволновый УФ-тест — стандартный метод различения двух видов в полевых условиях — был ненадежен для обнаружения гомосекикаиновой кислоты. В результате многие из предыдущих записей об этих таксонах также следует считать ненадежными. Они пришли к выводу, что «нет никаких признаков какой-либо корреляции между химией и географией, морфологией или субстратом», и что C. rei следует считать хемотипом Cladonia subulata , а не отдельным видом. Они предложили поместить C. rei в синонимию с Cladonia subulata , поскольку последнее, как более старое из двух названий, имеет приоритет . [12]
Некоторые опубликованные вскоре исследования поставили под сомнение предложение Спиера и Аптрута. Авторы исследования этого таксона в Польше утверждали, что вид должен оставаться отдельным, в основном потому, что «их выводы основывались на материале, в основном из Нидерландов, с довольно скудными представителями из других стран». Проанализировав почти 800 коллекций, они определили, что 90% из 228 образцов C. rei были неправильно идентифицированы, цифра, которую они приписали тому, что первоначальные сборщики не подтвердили свои определения тонкослойной хроматографией для точной оценки химии. [13] В 2010 году исследование молекулярной филогенетики показало, что подклад C. subulata отличается от C. rei . Авторы предполагают, что определяющим химическим признаком для C. rei является наличие гомосекикаиновой кислоты. [14] Дополнительная молекулярная поддержка отдельных видов в другом исследовании также использовала сканирующую электронную микроскопию поверхностей стереома, которая выявила явные различия между двумя видами. [15]
Первичные чешуйки мелкие и незаметные, часто исчезающие. [5] Подеции серо-зеленые или оливковые, иногда коричневатые, тонкие, грубо или мелко потрескавшиеся на верхней половине. [5] Их размеры находятся в диапазоне 2–9 см ( 13 ⁄ 16 – 3+9 ⁄ 16 дюйма) в высоту и 1–2 мм (до 3,5 мм) в толщину. [16] Они имеют узкие, симметричные или, чаще, однобокие чашечки, разрастающиеся по краям, напоминая звезду или волшебную палочку. [5] Бледные или темно-коричневые апотеции обычны на разрастаниях вдоль краев чашечки. [5] Благоразумно принять во внимание мысли Спайера и Аптрута: «Существует много индивидуальных различий между образцами, которые могут варьироваться от почти неразветвленных до чашевидных, от тонких (толщиной менее 1 мм) до крепких (достигающих 5 мм) и от низких (средняя высота менее 2 см) до высоких (высота более 5 см, явно выше, чем у окружающих видов Cladonia ). Распределение этих форм по хемотипам в целом во многом схоже, и отличительных характеристик не обнаружено». [12] Кроме того, известно, что рост на загрязненных участках может влиять на рост и развитие слоевищ Cladonia , иногда приводя к признакам, которые не совпадают с обычным таксономическим определением вида. [17] Это явление было задокументировано с Cladonia rei . [18]
Для идентификации проводятся химические точечные тесты. C.rei реагирует на P+ красный для фумарпротоцетраровой кислоты, P− и УФ+ белый для гомосекикаровой кислоты. [5] Реакции PD также делают C.rei желтым при низком содержании фумарпротоцетраровой кислоты. [13] [19]
Cladonia rei неизменно содержит гомосекикаиновую кислоту; иногда она также содержит фумарпротоцетрариновую кислоту. Она также содержит меньшие количества секикаиновой кислоты , а также следовые количества вспомогательного вещества 4'- O -метилноргомосекикаиновой кислоты. Положительная флуоресценция ультрафиолетового теста традиционно используется для обнаружения присутствия гомосекикаиновой кислоты. Ее также можно проверить с помощью химического точечного теста с хлоридом железа , который дает пятно фиолетового цвета в случае положительного результата. [15] Другие соединения, которые были обнаружены в лишайнике, включают антераксантин , астаксантин , α-каротин , ε-каротин , β-криптоксантин , лютеин , эпоксид лютеина и виолаксантин . [20]
Cladonia subulata и Cladonia ochrochlora — это похожие виды, которые можно различить по их вторичной химии. Фумарпротоцетраровая кислота — единственный основной метаболит лишайника в C. subulata . Другой похожий вид, Cladonia glauca , содержит скваматическую кислоту — вещество, которое заставляет его светиться белым при освещении УФ-светом . У него также есть узкая продольная щель в большинстве подециев. [4] Доступно множество подробностей. [11] Cladonia cenotea могут быть близкородственными. [15] Cladonia coniocraea и Cladonia cornuta , как правило, имеют более крупные первичные чешуйки и обычно не разрастаются по краям чашечки; ни один из них не содержит гомосекикаиновой кислоты. [5]
Cladonia rei — это почвенный лишайник , растущий в почве, хотя реже его можно встретить на гниющей древесине [16], и есть несколько записей о его росте на других субстратах, включая камни, пластик [12] , старую солому и мхи на камнях. [13] Он предпочитает открытые участки с низким содержанием гумуса и субстрат с более или менее нейтральным pH почвы . [15] часто в сухих и солнечных местах, таких как луга , пустоши и пустоши . [21] Другое излюбленное место обитания — известняковые скалы и известняковые луга , хотя лишайник также встречается на нарушенных участках, таких как дорожные насыпи, гравийные карьеры или развалины домов. [22] Это вид-пионёр : способный быстро колонизировать голую землю, особенно в нарушенных и антропогенных местообитаниях. [21] В некоторых случаях он может расти на обедненной почве с высоким содержанием тяжёлых металлов . В Кромпахи (Словакия) лишайник, наряду с мхом Ceratodon purpureus , был обнаружен в большом количестве на голой кислой почве вблизи медеплавильных заводов, где все сосудистые растения были сильно повреждены или исчезли. [23] Он распространен в умеренных или несколько засушливых регионах и не встречается в Арктике или Антарктике. [15] Лишайник использовался в качестве примера для крупномасштабной программы мониторинга биоразнообразия в Альберте , Канада. Исторические записи и коллекции предполагали, что лишайник был широко распространен, но редок в провинции, но более поздние материалы из исследований, проведенных Институтом мониторинга биоразнообразия Альберты, показали, что его распространение полностью ограничено сухими смешанными лугами , северными лугами овсяницы и осиновыми парковыми зонами, где он относительно распространен. [24]
Это широко распространенный вид, ареал которого простирается до Европы, Африки, Азии, Австралазии, Северной Америки [22] и Южной Америки. Он широко распространен в Европе, был зарегистрирован в Австрии, Бельгии и Люксембурге, Чешской Республике, Эстонии, Литве, Норвегии, Польше, Словакии, Испании и Швеции. [13] Совсем недавно он был зарегистрирован в Армении [25] , на прибрежных песчаных дюнах Португалии [26] и, в 2021 году, в Пиренеях-Ориентале во французском средиземноморском регионе. [27] Его австралазийское распространение включает как Австралию [13] , так и Новую Зеландию. [20] Он был зарегистрирован как новый для Индии в 2002 году. [28] В 2006 году он был зарегистрирован в Иране [29] и Турции [30]
В Соединенных Штатах некоторые авторы считали, что он широко распространен в северо-западной части страны, но, вероятно, из-за неправильной идентификации с гораздо более распространенными C. ochlorochlora и C. verruculosa . Сэмюэл Хаммер предполагает, что фактический ареал в регионе ограничен внутренними местностями к востоку от Каскадных гор , в Айдахо и Вашингтоне . [31]
Поскольку лишайник часто регистрировался растущим в чрезвычайно загрязненных отвалах послеплавильного шлака , были изучены его биоаккумулятивные способности. Лишайник выработал сдержанную схему накопления тяжелых металлов, которая ограничивает его воздействие этих токсичных соединений и помогает ему колонизировать эти загрязненные участки. [18] Были разработаны эффективные методы извлечения соединений мышьяка из этого вида; было показано, что в среде, загрязненной мышьяком, Cladonia rei содержит мышьяковистую кислоту , мышьяковую кислоту , метиларсоновую кислоту , диметиларсиновую кислоту , арсенобетаин и оксид триметиларсина. [32] Его высокая генетическая изменчивость в пределах одной популяции предполагает большой потенциал для колонизации антропогенных местообитаний и лежит в основе роли этого лишайника как пионера на ранних стадиях естественной регенерации этих загрязненных участков. [33] Cladonia rei имеет низкий коэффициент биоаккумуляции, что означает, что он классифицируется как слабый накопитель тяжелых металлов. Его прямая и кустистая форма роста помогает ему выживать в этой загрязненной среде из-за снижения содержания металла вдоль вертикального градиента таллома. [34] Уровень повреждения клеточной мембраны в лишайнике зависит от высоких концентраций загрязненного участка. Количество повреждений клеток можно измерить экспериментально, определив относительную электропроводность , и, таким образом, этот физиологический параметр может служить ранним индикатором предупреждения для обнаружения повышенных концентраций металлов в почве. [35]
Фитосоциологическое исследование пионерных криптогамных сообществ, связанных с Cladonia rei в польских отвалах после плавки, показало частое совместное присутствие Diploschistes muscorum и Cladonia conista . На незагрязненных участках типичные ассоциации лишайников включают C. chlorophaea , C. fimbriata , C. pyxidata , Ceratodon purpureus и Peltigera didactyla . [21] На северо-востоке Северной Америки он отмечен как обычный пионерный вид в старой полевой сукцессии, наряду с Cladonia cristellata и Cladonia polycarpoides . [5] Он также является характерным видом криптогамных сообществ на сухих лугах Саскачевана , [36] и в антропогенных местообитаниях в Германии. [37] Некоторые криптогамные сообщества, включая те, в которых участвует C. rei , довольно похожи в Европе и Северной Америке, хотя состав видов сосудистых растений часто значительно различается. [21]
Epicladonia sandstedei — лихенофильный гриб , паразитирующий на Cladonia rei . [38]
В исследовании сообществ клещей-орибатид, связанных с тремя видами Cladonia в сильно загрязненной среде обитания, было показано, что Cladonia rei обеспечивает хорошую среду обитания для клещей. Из-за большого разнообразия форм роста его подециев, густо покрытых пропагулами, такими как кортикированные гранулы, чешуйки и микрочешуйки, а также многочисленными некортикированными, мучнисто-зернистыми соредиями, соотношение площади поверхности к объему лишайника выше по сравнению с другими изученными видами Cladonia . Неровная текстура поверхности обеспечивает больше микросред обитания как для клещей, так и для частиц органического вещества, которые являются их рационом. Это контрастирует с Cladonia cariosa и Cladonia pyxidata , которые имеют менее разнообразную морфологию и меньшее разнообразие обитателей орибатид. [39]
Партнеры Cladonia rei по фотобионтам в некоторой степени зависят от окружающей среды. Хотя и Asterochloris , и Trebouxia могут ассоциироваться с грибом, «присутствие Trebouxia было напрямую связано с антропогенными участками с техногенными субстратами, а доля образцов лишайников с этими водорослями явно зависела от уровня загрязнения почвы тяжелыми металлами и типа местообитания. Хотя ранее считалось, что лишайники Cladonia ограничены Asterochloris , они способны начать процесс релихенизации с Trebouxia в определенных условиях местообитания и установить устойчивую связь с этими водорослями, когда происходит колонизация нарушенных участков». [40]
{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на ноябрь 2024 г. ( ссылка )