Тыквенные — порядок цветковых растений , входящий в группу розоцветных двудольных . Этот отряд в основном принадлежит тропическим областям с ограниченным присутствием в субтропических и умеренных регионах. В отряд входят кустарники и деревья, а также множество трав и вьющихся растений. Одной из основных характеристик Cucurbitales является наличие однополых цветков, в основном пятициклических , с толстыми заостренными лепестками (если они есть). [2] Опыление обычно осуществляется насекомыми, но присутствует и опыление ветром (у Coriariaceae и Datiscaceae ).
Отряд насчитывает около 2600 видов восьми семейств. Самыми крупными семействами являются Begoniaceae (семейство бегоний), насчитывающее около 1500 видов, и Cucurbitaceae (семейство тыквенных), насчитывающее около 900 видов. Эти два семейства включают единственные экономически важные растения. В частности, к семейству тыквенных (семейство тыквенных) относятся некоторые пищевые виды, такие как кабачки , тыква (обе из Cucurbita ), арбуз ( Citrullus vulgaris ), а также огурцы и дыни ( Cucumis ). Бегониевые известны своими садовыми видами, которых насчитывается более 130 и гораздо больше разновидностей .
Cucurbitales — порядок растений с космополитическим распространением, особенно разнообразный в тропиках . [3] Большинство из них представляют собой травы, вьющиеся травы, древесные лианы или кустарники, но некоторые роды включают вечнозеленые лауроидные деревья, образующие кроны. [3] [4] Представители Cucurbitales образуют важный компонент низкого и горного тропического леса с большей представленностью с точки зрения количества видов. Хотя общее количество видов этого отряда с уверенностью неизвестно, по скромным оценкам, во всем мире насчитывается около 2600 видов, относящихся к 109 родам. [3] По сравнению с другими порядками цветковых растений, систематика плохо изучена из-за их большого разнообразия, сложности идентификации и ограниченного изучения.
Отряд Cucurbitales клады евросид I насчитывает почти 2600 видов 109 или 110 родов восьми семейств, тропических и умеренных, самых разных размеров, морфологии и экологии. [3] Это случай расходящейся эволюции . Напротив, существует конвергентная эволюция с другими группами, не связанными экологическими или физическими факторами, к аналогичному решению, включая аналогичные структуры . Некоторые виды представляют собой деревья, листва которых похожа на настоящий лавр в результате конвергентной эволюции. [3]
Образцы видообразования Cucurbitales разнообразны и включают большое количество видов. Они имеют пантропическое распространение с центрами разнообразия в Африке, Южной Америке и Юго-Восточной Азии. Скорее всего, они возникли в Западной Гондване 67–107 миллионов лет назад, поэтому самый старый раскол мог быть связан с распадом Гондваны в период от среднего эоцена до позднего олигоцена, 45–24 миллиона лет назад. Группа достигла своего нынешнего распределения в результате многочисленных межконтинентальных расселений. Одним из факторов был продукт засушивания, другие группы отреагировали на благоприятные климатические периоды и распространились по доступной среде обитания, встречаясь как условно-патогенные виды в широком распространении; другие группы в течение длительного периода времени расходились в пределах изолированных территорий. [3]
Тыквенные включают семейства: Apodanthaceae , Anisophylleaceae , Begoniaceae , Coriariaceae , Corynocarpaceae , Cucurbitaceae , Tetramelaceae и Datiscaceae . [5] Некоторые из синапоморфий отряда: листья спиральные с вторичными пальчатыми жилками, створчатая чашечка или околоцветник, а также приподнятая устьичная чашечка/околоцветник с отдельными стилями. Оба оборота похожи по текстуре. [6]
Tetrameles nudiflora — дерево огромных размеров по высоте и ширине; Tetramelaceae , Anisophylleaceae и Corynocarpaceae [7] — высокие деревья с кроной в умеренных и тропических лесах. Род Dendrosicyos , единственным видом которого является огуречное дерево, адаптирован к засушливому полупустынному острову Сокотра . Листопадные многолетние Cucurbitales теряют все листья часть года в зависимости от изменений количества осадков. Потеря листьев совпадает с засушливым сезоном в тропических, субтропических и засушливых регионах. В умеренном или полярном климате засушливый сезон обусловлен неспособностью растения поглощать воду, имеющуюся в виде льда. Apodanthaceae являются обязательными эндопаразитами, которые появляются только один раз в год в виде маленьких цветков, которые превращаются в маленькие ягоды, однако систематики не пришли к единому мнению относительно точного размещения этого семейства в составе Cucurbitales. Более половины известных представителей этого отряда принадлежат к очень разнообразному семейству бегоний Begoniaceae, насчитывающему около 1500 видов двух родов. До появления современных ДНК-молекулярных классификаций некоторые виды Cucurbitales были отнесены к столь разнообразным порядкам, как Ranunculales , Malpighiales , Violales и Rafflesiales . Ранние молекулярные исследования выявили несколько сюрпризов, таких как немонофилия традиционных Datiscaceae , включая Tetrameles и Octomeles , но точные взаимоотношения между семействами остаются неясными. [3] Отсутствие знаний об отряде в целом связано с тем, что многие виды встречаются в странах с ограниченными экономическими возможностями или нестабильной политической средой, факторами, непригодными для сбора растений и детального изучения. Таким образом, подавляющее большинство видов остаются плохо детерминированными, и в будущем ожидается увеличение числа видов.
В системе Кронквиста семейства Begoniaceae , Cucurbitaceae и Datiscaceae были помещены в порядок Violales в подклассе Dilleniidae, а Tetramelaceae были отнесены к Datiscaceae. Corynocarpaceae были отнесены к отряду Celastrales , а Anisophylleaceae к отряду Rosales , оба относятся к подклассу Rosidae. Coriariaceae отнесли к Ranunculaceae , подклассу Magnoliidae. Apodanthaceae не были признаны как семейство, его роды были отнесены к другому семейству паразитических растений, Rafflesiaceae . Настоящая классификация основана на APG III (2009 г.) .
Современная молекулярная филогенетика предполагает следующие взаимосвязи: [2] [3] [8] [9] [10] [11] [12] [13]
