Стризоры ( / s t r aɪ ˈ s oʊ r iː z / stry- SOH -reez [3] ), иногда называемые ночными птицами , — клада птиц , включающая ныне живущие семейства и отряды Caprimulgidae (козодои, козодои и их союзники), Nyctibiidae (потоо), Steatornithidae ( масляные птицы ), Podargidae ( лягушачьи рта ), Apodiformes (стрижи и колибри), а также Aegotheliformes (совы-козодой), своеобразие которых стало осознаваться лишь недавно. Apodiformes (которые включают « Trochiliformes » таксономии Сибли-Алквиста ) и Aegotheliformes образуют Daedalornithes . [4]
Вещественные доказательства существования этой группы весьма двусмысленны; самые древние стризоры - совершенно невзрачные древесные обитатели, но уже имеют тенденцию к своеобразно апоморфным ногам, и окаменелости мелового периода не известны. У этой группы часто встречаются оцепенение и другие метаболические особенности, возможно, чаще, чем у птиц любой другой линии. Синапоморфиями , определяющими эту кладу, являются ossa maxillaria , разделенная большой расщелиной, нижняя челюсть с короткой симфизиальной частью и тонкие ветви нижней челюсти в дистальной половине. [ нужна цитата ]
Систематика этой группы птиц имеет долгую и сложную историю. Жан Кабанис первоначально придумал название Strisores в 1847 году как отряд, охватывающий гораздо более широкую группу птиц, разделенную на два «племени»: Macrochires ( колибри , стрижи и козодои , включая масляных птиц и поту , но, в частности, исключая лягушачьих пасть ) и Amphibolae ( хоацин , мышиные птицы и турако ). [5] Герман Бурмейстер позже исключил таксоны из Amphibola Кабаниса из Strisores, но добавил зимородков и мотмотов . [6] Последующие авторы использовали любое определение по своему усмотрению: Бэрд следовал Кабанису, [7] и Купер следовал использованию Бурмейстера. [8] В 1867 году Томас Генри Хаксли предложил название Cypselomorphae для колибри, стрижей и козодоев (включая сов-козодоев и поту), однако он считал лягушачьих пасть и маслятных птиц неродственными из-за особенностей морфологии их черепа. [9] В 1880-х годах Антон Рейхенов продолжал использовать стризоры в том же смысле, что и Cypselomorphae Хаксли (на этот раз также исключая совы -козодой ), [10] но к концу 19 века стризоры вышли из употребления, [11] и так оставалось и в 20 веке. [12] [13] [14] [15]
К началу 21 века анализ анатомической морфологии и молекулярной филогеномики показал, что отряд Caprimulgiformes , который использовался на протяжении большей части 20 века (масляные птицы, поту, козодои, лягушачьи роты и совы-козодой), на самом деле является парафилетическим по отношению к Apodiformes (колибри). , стрижи и древесные стрижи ), с аподиформными птицами, гнездящимися глубоко внутри caprimulgiformes, и сестринским таксоном сов-козодоев. [16] [17] Это открытие привело к возникновению проблемы согласования линнеевской иерархии с филогенетическими отношениями, сохраняя при этом номенклатурную стабильность, что привело к сложной ситуации, когда некоторые исследователи в настоящее время используют возрожденное название Strisores в новом смысле, [17] [ 17 ] 18] другие расширяют отряд Caprimulgiformes, включив в него «традиционные» семейства аподиформных, [19] тогда как другие [20] используют надпорядковое название Caprimulgimorphae Cracraft, 2013, [21] , поднимая «традиционные» семейства Caprimulgiformes в ранг отряда.
Предлагаемые филогенетические определения Strisores и Caprimulgimorphae рассматривают Strisores как коронную группу , а Caprimulgimorphae - как общую группу . [22] Это позволяет обоим именам быть действительными и иметь схожее, но не идентичное значение.
Стризоры имеют хорошо представленную летопись окаменелостей: окаменелости большинства основных линий стризоров известны из палеогена . [22] Чен и др. (2019) [23] включили в свой анализ 14 ископаемых линий. Тем не менее, это хорошо поддерживает формирующуюся консенсусную филогению. Род Paraprefica , вероятно, происходящий из раннего эоцена (хотя это несколько сомнительно), по-видимому, представляет собой базальную форму, которую иногда связывали с маслинной птицей и поту, но нельзя с уверенностью отнести ни к одной из них. В сценарии консенсуса это будет представлять собой запись первоначального расхождения трех линий передачи.
Это согласуется с окаменелостями, предполагающими, что базальное расхождение совы-козодоеда и аподиформной ветви также произошло в это время. Кроме того, Eocypselus , род позднего палеоцена или раннего эоцена Северной Америки, не может быть с уверенностью отнесен к какой-либо одной линии стризоров, но, по-видимому, является некоторой предковой формой. [1] В течение примерно 20 миллионов лет, на протяжении всего эоцена , современное разнообразие (а также некоторые полностью вымершие линии) медленно разворачивается. К середине олигоцена , около 30 миллионов лет назад, линии кроны уже присутствуют и адаптируются к своим современным экологическим нишам .
Эти палеогеновые птицы убедительно предполагают , что две основные существующие линии стризоров разделились примерно 60-55 млн лет назад ( селанд - танет ) и что где-то около границы лютета и бартона , около 40 млн лет назад, общие предки Nyctibiidae, Caprimulgidae и ушастых козодоев отличались от таковых у маслятников и лягушачьих уст.
Взаимосвязь раннеэоценовых Parvicuculus и Procuculus из южной части бассейна Северного моря не выяснена, но они имеют некоторое сходство со стризорами.
Судя по распределению окаменелостей, палеогеновая радиация, по-видимому, возникла в Азии , которая в то время превратилась в сильно фрагментированный ландшафт, поскольку Гималаи поднялись и Тургайский пролив начал исчезать.
Несколько ископаемых таксонов предположительно отнесены сюда как базальные или incertae sedis.
Strisores содержит современные отряды Aegtheliformes , Apodiformes (с семействами Apodidae , Hemiprocnidae и Trochilidae ), Caprimulgiformes , Nyctibiiformes , Podargiformes , Steatornithiformes . Apodidae и Hemiprocnidae сгруппированы вместе как Apodi, Apodi и Trochilidae сгруппированы вместе как Apodiformes , а Apodiformes и Aegotheliformes сгруппированы вместе как Daedalornithes.
Классификация различных птиц, составляющих отряд, долгое время была спорной и сложной, особенно в случае козодоев и парафилии традиционных Caprimulgiformes по отношению к Apodiformes , традиционно считающихся отдельным отрядом.
МСОП принимает следующую классификацию отряда Caprimulgiformes [24] , основанную на недавних филогенетических исследованиях :
Определение МСОП делает отряд Caprimulgiformes идентичным кладе Strisores. Авторитеты, которые выступают за использование Strisores для этой группы (например, Юрий и др., 2013 [25] и Чен и др., 2019 [23] ), принимают строгое определение отряда, ограничиваясь семейством Caprimulgidae . Они также возводят многие (или даже все) семейства, традиционно отнесенные к Caprimulgiformes, к порядковому рангу. [25] Для этого необходимо распознать как минимум три дополнительных отряда: Nyctibiiformes , Steatornithiformes и Podargiformes . Совы-козодои могут быть помещены в отдельный отряд ( Aegtheliformes ) [25] или рассматриваться как семейство в составе Apodiformes . [26]
Традиционно Caprimulgiformes по морфологическим признакам считались промежуточными между совами (Strigiformes) и стрижами . Как и совы, они — ночные охотники с сильно развитым зрением и, как и стрижи, отличные летчики с маленькими слабыми ногами. В то или иное время они встречались с совами, стрижами, зимородками, удодами , птицами -мышами , птицами - носорогами , катушками , щурками , дятлами , трогонами и колибри . Близкое родство с совами можно отвергнуть, поскольку существуют убедительные молекулярные доказательства [27] [28] того, что совы являются членами клады, называемой Telluraves , которая исключает Caprimulgiformes.
На основании анализа данных о последовательностях ДНК , в частности интрона 7 β- фибриногена , Фейн и Уд считали семейства Caprimulgiformes членами предложенной клады Metaves , которая также включает гоацинов , тропических птиц , рябчиков , голубей , кагу , солнечных выпь , мезитов . , фламинго , поганки , стрижи и колибри . Метавес также был обнаружен в ходе расширенного исследования Ericson et al. (2006), но поддержка клады была крайне слабой.
Хотя только последнее исследование выявило монофилию Cypselomorphae ( см. Ниже) в пределах Метавеса, первое было основано только на одном локусе и не могло определить их взаимоотношения в соответствии со стандартными критериями статистической достоверности. Не было обнаружено никаких морфологических синапоморфий , которые однозначно объединяли бы Metaves (или Caprimulgiformes, если уж на то пошло), но многочисленные несвязанные ядерные гены независимо поддерживают их монофилию либо в большинстве, либо в целом. Эриксон и др. (2006) пришли к выводу, что, если это действительно так, «Метавы» должны были возникнуть задолго до палеогена , и они согласовали это с летописью окаменелостей.
Хотя взаимоотношения ципселоморфов являются предметом постоянных дискуссий, филогения отдельных линий изучена лучше. Большая часть оставшейся неопределенности касается мелких деталей.
Первоначальный анализ последовательности цитохрома b мтДНК согласовался с более ранними морфологическими исследованиями и исследованиями гибридизации ДНК-ДНК в том отношении, что масличная птица и лягушачьи пасти казались довольно разными. Другие линии, по-видимому, образовали кладу , но теперь известно, что это было вызвано методологическими ограничениями.
Ближе к Apodiformes, по-видимому, стоят Aegothelidae ( совы-козодой ), насчитывающие около десятка современных видов в одном роде ; они и Caprimulgiformes тесно связаны и группируются как Cypselomorphae . Масляная птица и лягушачьи пасти кажутся совершенно разными среди оставшихся Caprimulgiformes, но их точное местонахождение невозможно определить, основываясь только на остеологических данных.
Даже исследование Ericson et al. не смог должным образом определить взаимоотношения нефтяной птицы и лягушачьих уст, за исключением того факта, что они совершенно определенно хорошо различимы. Однако это решительно поддержало идею о том, что сов-козодоев следует считать более близкими к Caprimulgiformes, в отличие от методологически более слабых исследований Марио и Брауна (1996) и Фаина и Худа (2004).
В качестве альтернативы филогенетический таксон Майра Cypselomorphae может быть помещен в ранг порядка и заменить два нынешних отряда Caprimulgiformes и Apodiformes. Такая группа была бы довольно неинформативной в отношении своей эволюционной истории, поскольку для достижения монофилии она должна включать некоторые очень плезиоморфные и некоторые крайне производные линии (например, колибри). Редди и др . (2017) [29] включили колибри и стрижей в состав Caprimulgiformes, сохранив монофилию отряда.
Следующая кладограмма соответствует результатам филогенетического исследования Майра (2002), в котором использовался экономный анализ 25 морфологических признаков:
Последующие молекулярные работы пришли к двум альтернативным топологиям (топологии 1 и 2 ниже), которые различаются расположением корня. [30] Хотя Браун и др. (2019) [30] предположили, что топология 1 предпочтительна при крупномасштабном анализе некодирующих данных и что топология 2 предпочтительна при крупномасштабном анализе данных кодирования (например, Prum et al . (2015) [31] ] ) последующие анализы наборов данных со многими некодирующими локусами [23] [32] также восстановили топологию 2. Таким образом, топологию 2 следует рассматривать как наиболее подтвержденную гипотезу на данный момент.
Топология 1: филогения по Reddy et al . (2017), [29] , в которых проанализировано 54 ядерных локуса (в основном интроны ):
Топология 2: филогения по Prum et al . (2015) [31] (259 локусов «закрепленного гибридного обогащения», которые в основном кодируют экзоны), Chen et al. (2019) [23] (комбинированный анализ 2289 ультраконсервативных элементов [UCE] и 117 морфологических признаков, включая ископаемые таксоны) и White and Braun (2019) [32] (на основе анализа нескольких наборов данных UCE различного размера ). от 2289 до 4243 локусов):
Кладограмма основана на Prum et al., [18] с филогенетическими определениями, следующими Chen et al.: [22]
Кладограмма основана на Reddy, S. et al . (2017): [19]
Чен и др. (2019) [23] предложили название Vanescaves для клады, включающей всех Caprimulgiformes (=Strisores), кроме Caprimulgidae. Уайт и Браун (2019) [32] признали, что некоторая неопределенность сохраняется; в частности, монофилия клады, включающей Steatornithidae и Nyctibiidae, была ограничена, и что три различных разрешения Steatornithidae, Nyctibiidae и клады, включающей Podargidae и Daedalornites, остаются правдоподобными. Однако они рассматривали топологию 2 как наиболее обоснованную гипотезу. [ нужна цитата ]
В настоящее время таксономия, одобренная МОК, разделяет маслятных птиц, поту, козодоев и лягушачьих рта на отдельные отряды вместе с отрядом Apodiformes, как он был определен ранее. [33]