Хоацин ( / h oʊ ˈ æ t s ɪ n / hoh- AT -sin ) [примечание 1] или хоацин ( / h oʊ ˈ æ k t s ɪ n / hoh- AKT -sin ) ( Opisthocomus hoazin ) [4 ] — вид тропических птиц, обитающий в болотах, прибрежных лесах и мангровых зарослях бассейнов Амазонки и Ориноко в Южной Америке . Это единственный сохранившийся вид рода Opisthocomus [5] , который является единственным сохранившимся родом семейства Opisthocomidae отряда Opisthocomiformes . [6] Таксономическое положение этого семейства активно обсуждается специалистами и до сих пор далеко не ясно .
Хоацин примечателен тем, что его птенцы имеют примитивные когти на двух пальцах крыльев ; Этот вид также уникален тем, что обладает пищеварительной системой , способной к ферментации и эффективному расщеплению растительного вещества - признак, более известный у травоядных копытных , жвачных млекопитающих и некоторых приматов . Эта птица также является национальной птицей Гайаны, местное название этой птицы — фазан Канье.
Гоацин размером с фазана , общей длиной 65 см (26 дюймов), с длинной шеей и маленькой головой. У него неоперенное голубое лицо с темно-бордовыми глазами, а голову увенчивает колючий рыжий гребень. Длинный угольно-коричневый хвост с бронзово-зеленым кончиком и широкой беловатой или желтовато-коричневой полосой на конце. [7] Верхняя часть темная, сажево-коричневая с желто-коричневыми краями на кроющих крыльях и с полосками желто-желтого цвета на спине и затылке. Низ тела охристый, а криссум (подхвостовые кроющие, окружающие клоаку ), маховые , нижние кроющие и бока насыщенно-рыжевато- каштановые , но это в основном заметно, когда он раскрывает крылья.
Это шумная птица, издающая различные хриплые крики , включая стоны, кваканье, шипение и ворчание. [5] Эти крики часто связаны с движениями тела, такими как расправление крыльев.
У птенцов гоацина на каждом крыле есть по два коготка. Сразу после вылупления они могут использовать эти когти и свои огромные лапы, чтобы карабкаться по ветвям деревьев, не падая в воду. [8] Когда хищники, такие как большой черный ястреб , нападают на гнездовую колонию гоацинов, взрослые особи шумно летают, пытаясь отвлечь внимание хищника, в то время как птенцы отходят от гнезда и прячутся среди зарослей. Однако, если их обнаруживают, они падают в воду и плывут под поверхностью, чтобы спастись, а затем используют свои когтистые крылья, чтобы подняться обратно в безопасное гнездо. Это неизбежно привело к сравнениям с ископаемыми птицами археоптериксами , но эта характеристика скорее является аутапоморфией , возможно, вызванной атавизмом по отношению к когтям пальцев динозавров , чья генетика развития («план»), предположительно, все еще находится в птичьем геноме . Поскольку у археоптерикса было по три функциональных когтя на каждом крыле, некоторые более ранние систематики предположили, что хоацин произошел от него, поскольку у птенцов гоацина на каждом крыле есть по два функциональных когтя. Современные исследователи, однако, предполагают, что когти молодого гоацина имеют более позднее происхождение и могут быть вторичной адаптацией из-за его частой необходимости покидать гнездо и лазить по густым лозам и деревьям задолго до того, как он сможет летать. [5] Похожая черта наблюдается у турако , птенцы которых используют когти на крыльях, чтобы лазить по деревьям. [9]
Родовое название Opisthocomus происходит от древнегреческого ὄπισθοκομος ópisthokomos , происходящего от ὄπισθε ópisthe ( ὄπισθεν ópisthen перед согласной) «сзади» и κόμη kómē «волосы», что в совокупности означает «длинные волосы сзади», имея в виду его большой гребень . [5] [10]
Гоацин был первоначально описан в 1776 году немецким зоологом Статиусом Мюллером . Много споров возникло по поводу отношений хоатзина с другими птицами. Из-за своей самобытности ему было выделено собственное семейство Opisthocomidae и подотряд Opisthocomi . В разное время он был связан с такими таксонами , как тинамусы , Galliformes (охотничьи птицы), рельсы , дрофы , сериемы , рябки , голуби , турако и другие Cuculiformes , а также мышевидные птицы . [5] В исследовании по полногеномному секвенированию , опубликованном в 2014 году, хоацин считается сестринским таксоном клады, состоящей из Gruiformes (журавли) и ржанкообразных (зуйки). [11] Другое геномное исследование, проведенное в 2024 году, вместо этого относит его к сестринской группе Фаэтокворнитов (содержащих многочисленные отряды водных птиц). Объединенная группа оказалась сестрой мирандорнитов ( фламинго и поганок ) . [12]
В 2015 году генетические исследования [13] показали, что гоацин является последним выжившим представителем линии птиц, которая разветвилась в своем направлении 64 миллиона лет назад, вскоре после вымирания, унесшего жизни нептичьих динозавров. [14] Другое генетическое исследование, проведенное в 2024 году, вместо этого предположило позднемеловое происхождение (около 70 миллионов лет назад), но обнаружило, что это раннее расхождение характерно для большинства существующих отрядов птиц, что делает его не более примитивным, чем они. [12]
Что касается других вещественных доказательств, бесспорным окаменелым свидетельством близкого родственника гоацина является образец UCMP 42823, единственная задняя сторона черепа . [16] Он имеет миоценовое происхождение [примечание 2] и был обнаружен в верхней части долины реки Магдалена , Колумбия , в хорошо известной фауне Ла-Венты . [5] Он был отнесен к отдельному, менее производному роду Hoazinoides , но явно будет отнесен к тому же семейству, что и ныне существующие виды. Он заметно отличается тем, что череп современного гоацина характерен: сильно куполообразный, округлый и укороченный, а у миоценовой птицы эти аутапоморфии были менее выражены. Мюллер обсудил эти результаты в свете предполагаемой принадлежности хоацинов и курообразных, которая была популярной гипотезой в то время, но вызывала споры почти с момента ее появления. Однако он предупредил, что « Hoazinoides ни в коем случае не устанавливает филетическую точку соединения с другими курообразными» по очевидным причинам, как мы знаем сегодня. В любом случае не следует ожидать чего-либо иного, кроме первичных выводов Мюллера, поскольку ко времени Hoazinoides практически все современные семейства птиц либо известны, либо считаются существующими и обособленными. Если вернуться в прошлое, то позднеэоценовый или раннеолигоценовый ( около 34 млн лет назад) Filholornis из Франции также считался «доказательством» связи между гоацином и охотничьими птицами. [5] Фрагментарный ископаемый онихоптерикс из эоцена Аргентины [ нужна ссылка ] и вполне полный, но не менее загадочный ранне-средний эоцен ( ипр - лютецкий период , около 48 млн лет назад) Форо панариум иногда используются [ нужна ссылка ] в качестве аргумента в пользу хоацин-кукулевидное (в том числе турако) звено. Однако, как показано выше, это следует считать весьма спекулятивным, если не таким уж неверным, как связь с Cracidae, обсуждаемую Миллером.
Самая ранняя находка отряда Opisthocomiformes — Protoazin parisiensis , происходящая из позднего эоцена (около 34 млн лет назад) из Роменвиля , Франция . Голотип и единственный известный экземпляр — NMB PG.70, состоящий из частичного клювовидного отростка , частичной лопатки и частичной педальной фаланги . По данным филогенетического анализа, проведенного авторами, Namibiavis хотя и более поздний, но более базальный, чем Протоазин . Опистокомиформы, по-видимому, были гораздо более широко распространены в прошлом, а нынешнее распространение в Южной Америке является лишь реликтом. К раннему-среднему миоцену они, вероятно, уже вымерли в Европе, поскольку в формациях, датированных этим временем и представляющих речную или озерную палеосреду, в которой гоацин процветает сегодня, были обнаружены десятки экземпляров птиц, но ни одного опистокомиформного вида. Возможным объяснением исчезновения протоазина между поздним эоценом и ранним миоценом в Европе, а также Namibiavis после среднего миоцена в Африке к югу от Сахары является появление древесных хищников — хищничества, которое могло иметь разрушительные последствия для местные опистокомиформы, если бы они были такими же плохими летчиками и имели такую же уязвимую стратегию гнездования, как и современные гоацины. Кошачьи и виверровые впервые прибыли в Европу из Азии после закрытия Тургайского моря , что обозначило границу между эоценом и олигоценом . Ни один из этих хищников, и, кстати, вообще ни один плацентарный хищник не присутствовал в Южной Америке до Великого американского обмена 3 млн лет назад, что могло объяснить выживание там гоацинов. [17] Помимо того, что протоазин является самой ранней находкой окаменелостей опистокомиформ, он также был самой ранней находкой одного из них (1912 г.), но о нем забыли более чем на столетие, и его описали только в 2014 году.
Hoazinavis — вымерший род ранних опистокомиформ из позднеолигоценовых и раннемиоценовых (около 24–22 млн лет назад) отложений Бразилии. Он был собран в 2008 году в формации Тремембе в Сан-Паулу, Бразилия. Впервые он был назван Джеральдом Майром , Геркулано Альваренгой и Сесиль Мурер-Шовире в 2011 году, а типовой вид — Hoazinavis lacustris . [18]
Namibiavis — еще один вымерший род ранних опистокомиформ из отложений раннего среднего миоцена (около 16 млн лет назад) Намибии. Он был собран в Аррисдрифте, на юге Намибии. Впервые он был назван Сесиль Мурер-Шовире в 2003 году, а типовой вид — Namibiavis senutae . [18]
Гоацин — фоливор — он поедает листья (и в меньшей степени плоды и цветы ) растений, произрастающих в его болотистой и речной среде обитания. Он карабкается по веткам в поисках пищи. Хоацин использует кожистую «шишку» в нижней части своего растения, чтобы сбалансировать свой вес на ветвях. Когда-то считалось, что этот вид питается только листьями арума и мангровых зарослей , но теперь известно, что этот вид потребляет листья более чем 50 ботанических видов. Одно исследование, проведенное в Венесуэле , показало, что рацион хоатзина состоит на 82% из листьев, на 10% из цветов и на 8% из фруктов. [5] Любое питание насекомыми или другими животными материалами является чисто оппортунистическим или случайным. [19]
Одной из многих особенностей этого вида является его уникальная пищеварительная система, которая содержит специализированные бактерии в передней части кишечника, которые расщепляют и ферментируют листовой материал, который они потребляют (так же, как это делают крупный рогатый скот и другие жвачные животные ). Этот процесс более эффективен, чем тот, который наблюдался у многих других видов птиц: переваривается до 70% растительной клетчатки. [8] [20] [21] Однако, в отличие от жвачных животных, у которых есть рубец (специализированный желудок с камерами для бактериальной ферментации), хоацин имеет необычно большой зоб , сложенный на две камеры, с большой, многокамерной нижний пищевод.
Зубцы на клюве помогают разрезать листья на более мелкие кусочки перед тем, как их проглотить. Поскольку у них нет зубов млекопитающих, гоацины не срыгивают пищу и не жуют жвачку ; вместо этого сочетание мышечного давления и истирания «ороговевшей» оболочкой зерна используется как эквивалент повторного жевания, позволяя ферментации и растиранию происходить на одном и том же месте. Ферментированная листва производит метан, который птица выбрасывает через отрыжку. Его желудочная камера и желудок значительно меньше, чем у других птиц. Его урожай настолько велик, что смещает летательные мышцы и киль грудины, что сильно ухудшает его летные возможности. Зоб поддерживается утолщенной мозолью кожи на кончике грудины, которая помогает птице удерживать урожай на ветке во время отдыха и переваривания пищи. Еда хоатзина проходит через тело до 45 часов. [20] [22] [23] [24] При массе тела всего 700 граммов (1,5 фунта) взрослый гоацин является самым маленьким известным животным с ферментацией в передней кишке (нижний предел для млекопитающих составляет около 3 килограммов или 6,6 фунтов). ). [25]
Из-за ароматических соединений в листьях, которые они потребляют, и бактериальной ферментации, необходимой для их переваривания, птицы имеют неприятный запах, напоминающий навоз , и люди охотятся на них только в период крайней нужды; Из-за этого местные жители также называют его «птицей-вонючкой». [8] Большая часть рациона хоацина, включая различные виды монстеры , филодендрона и других ароидных , содержит высокую концентрацию кристаллов оксалата кальция , употребление которых даже в небольших количествах может быть очень неудобным (и даже опасным) для человека.
Хоацины — сезонные гнездящиеся особи, размножающиеся в сезон дождей , точное время которого варьируется в зависимости от их ареала. [5] Хоацины стадны и гнездятся небольшими колониями , откладывая два или три яйца в гнезде из палочек на дереве, нависающем над водой в сезонно затопленных лесах. Птенцов кормят срыгнутыми ферментированными кормами.
В Бразилии коренные народы иногда собирают яйца в пищу, а на взрослых особей иногда охотятся, но взрослых птиц едят редко, поскольку считается, что мясо гоацина имеет неприятный вкус. [5] [28] Его предпочтительные места обитания — леса и внутренние водно-болотные угодья — находятся под угрозой из-за вырубки лесов Амазонии . Считается, что хоацин остается довольно распространенным на большей части своего ареала, но его популяция, вероятно, сокращается из-за утраты среды обитания. [1] Хоацин — национальная птица Гайаны . [29]
