Daspletosaurus ( / d æ s ˌ p l iː t ə ˈ s ɔːr ə s / das- PLEET -ə- SOR -əs ; означает «ужасный ящер») — род динозавров из семейства тираннозавровых , живший в Ларамидии примерно 78—74,4 млн лет назад в позднемеловой период . Род Daspletosaurus включает три названных вида . Ископаемые останки более раннего типового вида , D. torosus , были найдены в Альберте , в то время как ископаемые останки более позднего вида, D. horneri , были найдены только в Монтане . D. wilsoni был предложен как промежуточный вид между D. torosus и D. horneri , который эволюционировал через анагенез , но эта теория была оспорена другими исследователями.
Есть также несколько образцов, которые могут представлять новые виды Daspletosaurus из Альберты и Монтаны, но они не были официально описаны. Таксон Thanatotheristes был предложен как представляющий вид Daspletosaurus , D. degrootorum , но это не получило широкой поддержки. Daspletosaurus тесно связан с гораздо более крупным и более поздним тираннозавридом Tyrannosaurus rex . Как и большинство тираннозавридов, Daspletosaurus был крупным двуногим хищником , со средним размером взрослой особи 8,5–9 м (28–30 футов) и весом 3 метрические тонны (3,3 короткие тонны). Однако самый большой потенциальный образец имеет длину около 11 метров (36 футов) и весит до 5 метрических тонн (5,5 коротких тонн). У дасплетозавра были небольшие передние конечности, типичные для тираннозавридов, хотя они были пропорционально длиннее, чем у других родов.
Будучи высшим хищником, оснащенным десятками больших, острых зубов, дасплетозавр находился на вершине пищевой цепи , вероятно, охотясь на крупных динозавров, таких как цератопсид центрозавр и гадрозавр гипакрозавр . В некоторых областях дасплетозавр сосуществовал с другим тираннозавром, горгозавром , хотя есть некоторые свидетельства нишевой дифференциации между ними. [2] Хотя окаменелости дасплетозавров не так распространены, как окаменелости других тираннозавров, доступные образцы позволяют провести некоторый анализ биологии этих животных, включая социальное поведение , диету и историю жизни. [3]
Типовой экземпляр Daspletosaurus torosus ( CMN 8506) представляет собой частичный скелет, включающий череп, плечо, переднюю конечность , таз , бедренную кость и все позвонки шеи, туловища и бедра, а также первые одиннадцать хвостовых позвонков. Он был обнаружен в 1921 году недалеко от Стиввилля, Альберта , Чарльзом Мортрамом Стернбергом , который считал, что это новый вид Gorgosaurus . Только в 1970 году образец был полностью описан Дейлом Расселом , который сделал его типом нового рода Daspletosaurus , от греческого δασπλής ( dasplēs , основа и соединительная гласная, в результате чего получается dasplēto -) («ужасный») и σαυρος ( sauros ) («ящерица»). [4] Типовой вид — Daspletosaurus torosus , видовое название torosus на латыни означает «мускулистый» или «мускулистый». [5] Помимо этого типа, есть только один другой известный образец, RTMP 2001.36.1, относительно полный скелет, обнаруженный в 2001 году. Оба образца были извлечены из формации Олдман в группе Джудит-Ривер в Альберте. Формация Олдман была отложена в середине кампанского яруса позднего мелового периода , примерно от 79,5 до 77 млн лет назад. [6]
Дейл Рассел также предположил, что образец незрелого альбертозавра (CMN 11315) из более молодой формации Хорсшу-Каньон в Альберте на самом деле принадлежал третьему образцу дасплетозавра как D. cf. torosus , расширяя временной диапазон рода примерно на 3,5 миллиона лет в маастрихт . Он основывал это направление на особенностях его конечностей и тазового пояса, а также на кривизне когтей рук, которые он интерпретировал как черты, соответствующие дасплетозавру . Это переназначение не было общепринятым, и тщательное повторное обследование образца благоприятствовало его первоначальному направлению в Albertosaurus sarcophagus , несмотря на отсутствие многих диагностических скелетных признаков, используемых для идентификации зрелых тираннозавридов. [7] [8] Дополнительная верхняя челюсть и различные зубы из костного слоя, в котором преобладают эдмонтозавры, в формации Хорсшу-Каньон также были ошибочно отнесены к дасплетозавру , но с тех пор было подтверждено, что весь материал тираннозавров принадлежит альбертозавру . [9]
На протяжении многих лет различные дополнительные виды были отнесены к роду Daspletosaurus . Хотя некоторые из них были обозначены как Daspletosaurus spp, это не означает, что все они представляют один и тот же вид. [7] [10]
Наряду с голотипом , Рассел обозначил образец, собранный Барнумом Брауном в 1913 году, как паратип D. torosus . Этот образец ( AMNH 5438) состоит из частей задней ноги, таза и некоторых связанных с ним позвонков. Он был обнаружен в формации Dinosaur Park в Альберте. [7] Формация Dinosaur Park ранее была известна как формация Upper Oldman и датируется средним кампаном, между 76,5 и 74,8 миллионами лет назад . [11] Ископаемые останки дасплетозавра известны конкретно из средней и верхней части формации, между 75,6 и 75,0 миллионами лет назад. [12] В 1914 году Браун собрал почти полный скелет и череп; сорок лет спустя его Американский музей естественной истории продал этот образец Музею естественной истории Филда в Чикаго . Он был установлен для показа в Чикаго и в течение многих лет назывался Albertosaurus libratus , но после того, как позже было обнаружено, что несколько черт черепа были смоделированы в гипсе, включая большую часть зубов, образец ( FMNH PR308) был переназначен Томасом Карром к Daspletosaurus torosus в 1999 году. [13] Всего за эти годы из формации Dinosaur Park было собрано восемь образцов, большинство из них в пределах Dinosaur Provincial Park . Фил Карри считает, что образцы Dinosaur Park представляют собой новый вид Daspletosaurus , отличающийся определенными особенностями черепа. Фотографии этого нового вида были опубликованы, но он все еще ждет названия и полного описания в печати. [7] В 2024 году Уоршоу и его коллеги предположили, что образцы Dinosaur Park, вероятно, принадлежат D. wilsoni . [14]
Новый образец тираннозаврида ( OMNH 10131), включающий фрагменты черепа, ребра и части задней конечности, был обнаружен в Нью-Мексико в 1990 году и отнесен к ныне несуществующему роду Aublysodon . [15] Многие более поздние авторы переотнесли этот образец, наряду с несколькими другими из Нью-Мексико, к еще одному неназванному виду Daspletosaurus . [7] [10] [16] Однако исследование, опубликованное в 2010 году, показало, что этот вид из Хантер-Уошского члена формации Киртланд , на самом деле является более примитивным тираннозавроидом и был отнесен к роду Bistahieversor . [17]
В 1992 году Джек Хорнер и его коллеги опубликовали крайне предварительный отчет о тираннозавриде из верхних частей кампанской формации Ту-Медисин в Монтане, который был интерпретирован как переходный вид между дасплетозавром и более поздним тираннозавром . [18] Карри (2003) заявил, что тираннозавр из формации Ту-Медисин, упомянутый Хорнером и др. (1992), может быть неназванным третьим видом дасплетозавра . [7] Еще один частичный скелет был обнаружен в верхней части Ту-Медисин в 2001 году, в брюшной полости которого сохранились останки молодого гадрозавра . Этот образец был отнесен к дасплетозавру , но не к какому-либо конкретному виду. [19] Останки по крайней мере еще трех дасплетозавров также были описаны в костном слое Ту-Медисин Карри и др. (2005); Авторы заявили, что этот ископаемый материал, вероятно, представляет собой тогда еще не названный вид, упомянутый Хорнером и др. (1992), но предупредили, что необходимо дальнейшее изучение и описание дасплетозавра , прежде чем вид можно будет определить с уверенностью. [20] В 2017 году таксон формации Ту-Медисин был назван новым видом D. horneri . [21]
Изолированные зубы тираннозавров в верхних частях формации Джудит-Ривер, вероятно, принадлежат горгозавру, а также некоторым видам дасплетозавра , вероятно, D. torosus . В 2009 году сообщалось о предварительной подготовке образца дасплетозавра из угольного хребта формации Джудит-Ривер длиной около 11 метров (36 футов). [22] Некоторые исследователи отнесли этот образец к D. torosus , [22] [23] в то время как другие считали его отдельным видом, еще не получившим названия, называемым D. sp. [14] В нижней части формации Джудит-Ривер, около 78 миллионов лет назад, есть некоторые свидетельства существования нового неописанного таксона тираннозавров. Образец в коллекции Triebold Paleontology, раскопанный между 2002 и 2004 годами, известный как «Сэр Уильям» (RMDRC 2002.MT-001), демонстрирует некоторые характеристики Daspletosaurus , предполагающие новый более ранний вид в роде. Однако образец демонстрирует много характеристик, типичных для ранних тираннозавров, таких как Teratophoneus и даже некоторых из более поздних Tyrannosaurus , что может предполагать совершенно новый род. [24]
В 2017 году Джон Уилсон обнаружил кости тираннозаврида, включая частично разобранный череп, шейные, крестцовые и хвостовые позвонки, а также ребро, шеврон и первую плюсневую кость из участка «Jack's B2» формации Джудит-Ривер. Элиас А. Уоршоу и Денвер В. Фаулер описали эти останки ( BDM 107) в 2022 году как принадлежащие новому виду дасплетозавра , D. wilsoni . Он представляет собой переходный вид между D. torosus и D. horneri , поскольку он существовал между ними во времени. Было высказано предположение, что три вида могли эволюционировать напрямую через анагенез [25], но эта теория была оспорена Шерером и Войкулеску-Холвадом в 2024 году. [23] Однако на заседании Общества палеонтологии позвоночных в 2023 году Томас Карр и Стивен Брусатте представили доказательства, ставящие под сомнение обоснованность D. wilsoni. Они заявили, что аутапоморфия (уникальная особенность) D. wilsoni была неправильно определена, что делает вид nomen dubium , но они обнаружили, что BDM 107 на самом деле разделяет черты с D. torosus , но не с D. horneri, что побудило их синонимизировать D. wilsoni с D. torosus . [26] В 2024 году Шерер и Войкулеску-Холвад также предположили, что D. wilsoni может быть младшим синонимом D. torosus . [23] Однако в том же году Уоршоу и его коллеги подтвердили обоснованность этого вида и отнесли к нему другие образцы. [14]
Хотя по стандартам современных хищников дасплетозавр был очень большим, он не был самым крупным тираннозавридом. Взрослые особи могли достигать длины 8,5–9 метров (28–30 футов) от морды до хвоста [5] , высоты бедра 2,2 метра (7,2 фута) [21] и массы тела 2–3 тонны (2,2–3,3 коротких тонны). [27] [28] [29] Однако есть один потенциальный образец D. torosus или нового неназванного вида, CMC VP 15826 (прозванный «Пит III»), который предполагает, что род мог достигать длины почти 11 метров (36 футов) и веса 5 тонн (5,5 коротких тонн). [22] [23] [30] [14]
У дасплетозавра был массивный череп, который мог достигать более 1 метра (3 фута 3 дюйма) в длину. [5] Кости были прочно сложены, и некоторые, включая носовые кости наверху морды, были сращены для прочности. Большие фенестры (отверстия) в черепе уменьшали его вес. Взрослый дасплетозавр был вооружен примерно шестью дюжинами зубов, которые были очень длинными, но овальными в поперечном сечении, а не похожими на лезвия. В отличие от других его зубов, зубы в предчелюстной кости в конце верхней челюсти имели D-образное поперечное сечение, пример гетеродонтии, всегда наблюдаемой у тираннозавридов. Уникальные особенности черепа включали грубую внешнюю поверхность верхней челюсти (верхней челюстной кости) и выраженные гребни вокруг глаз на слезной , заглазничной и скуловой костях. Орбита (глазница) была высокой овальной, где-то между круглой формой, наблюдаемой у горгозавра , и формой «замочной скважины» у тираннозавра . [13] [7] [10] На зубах дасплетозавра были обнаружены расщепленные кили (края) [31] . [32]
Дасплетозавр имел ту же форму тела, что и другие тираннозавриды, с короткой S-образной шеей, поддерживающей массивный череп. Он ходил на своих двух толстых задних конечностях, которые заканчивались четырехпалыми ступнями, хотя первый палец ( большой палец ) не касался земли. Напротив, передние конечности были чрезвычайно маленькими и имели только два пальца , хотя у дасплетозавра были самые длинные передние конечности по отношению к размеру тела среди всех тираннозавридов. Длинный, тяжелый хвост служил противовесом голове и туловищу, с центром тяжести над бедрами. [5] [10]
Из сравнения степени износа зубов дасплетозавра с другими вымершими и ныне живущими животными, делается вывод, что дасплетозавр , как и другие нептичьи тероподы, имел губы, которые защищали зубы от внешних воздействий. Благодаря этой особенности морда дасплетозавра больше напоминала ящериц, чем крокодилов, у которых губы отсутствуют. [33]
Описан отпечаток кожи Daspletosaurus torosus , на котором видны небольшие полигональные чешуйки диаметром 3 мм. Расположение чешуек на теле неизвестно. [34]
Daspletosaurus принадлежит к подсемейству Tyrannosaurinae в пределах семейства Tyrannosauridae , вместе с Tarbosaurus , Tyrannosaurus и Alioramini . Животные этого подсемейства более тесно связаны с Tyrannosaurus , чем с Albertosaurus , и известны — за исключением Alioramus — своим крепким телосложением с пропорционально более крупными черепами и более длинными бедренными костями , чем в другом подсемействе, Albertosaurinae. [10] [35] Он также принадлежит к трибе Daspletosaurini, состоящей из него и таксона Thanatotheristes . [36]
Daspletosaurus обычно считается тесно связанным с Tyrannosaurus rex или даже прямым предком через анагенез . [18] Грегори Пол переназначил D. torosus в род Tyrannosaurus , создав новую комбинацию Tyrannosaurus torosus , [28] но это не было общепринятым. [13] [10] Многие исследователи полагают, что Tarbosaurus и Tyrannosaurus являются сестринскими таксонами или даже принадлежат к одному и тому же роду, при этом Daspletosaurus является более базальным родственником. [10] [37] С другой стороны, Фил Карри и коллеги считают, что Daspletosaurus более тесно связан с Tarbosaurus и другими азиатскими тираннозавридами, такими как Alioramus, чем с североамериканским Tyrannosaurus . [35] Систематика ( эволюционные связи) дасплетозавра стала более ясной по мере описания новых видов.
Ниже представлена кладограмма Tyrannosaurinae, основанная на филогенетическом анализе, проведенном Warshaw & Fowler (2022). Здесь предполагается, что три вида Daspletosaurus эволюционировали через анагенез в Tyrannosaurinae в линии, ведущей к Zhuchengtyrannus , Tarbosaurus и Tyrannosaurus . Из-за их более фрагментарной природы Thanatotheristes и Nanuqsaurus были исключены из этого анализа. [25]
В 2024 году Шерер и Войкулеску-Холвад утверждали, что стратиграфические диапазоны D. torosus , D. wilsoni и неназванного вида из формации Dinosaur Park и формации Oldman демонстрируют явное совпадение, что указывает на то, что анагенез может не быть преобладающим фактором видообразования внутри рода, поскольку все виды Daspletosaurus были современниками друг друга в какой-то момент его эволюции. Филогенетический анализ определил D. horneri как наиболее базальный вид, несмотря на то, что он является самым молодым видом стратиграфически. Хотя авторы не полностью опровергли возможность того, что анагенез был основным двигателем эволюции Daspletosaurus на основе промежуточных морфологических признаков, они также предположили, что D. wilsoni может быть младшим синонимом D. torosus , поскольку практически отсутствуют аутапоморфные признаки, которые могли бы дифференцировать этот вид. Они также утверждали, что Daspletosaurus не эволюционировал от Thanatotheristes , поскольку они не нашли поддержки на основе морфологических и стратиграфических данных, и что анагенез не будет однозначно поддержан из-за ограниченного образца и характера ископаемых, которые не показывают большой степени вариации в морфологии. Кладограмма, представленная для их филогенетического анализа, показана ниже. [23]
В том же году Уоршоу и его коллеги поддержали теорию анагенеза, сославшись на другие образцы D. wilsoni (включая образец из Dinosaur Park), который они считали действительным таксоном, и повторно проанализировав предыдущее исследование Шерера и Войкулеску-Холвада (2024). Они утверждали, что известные виды Daspletosaurus демонстрируют градиент морфологии, соответствующий тому, что они представляют собой ряд предков и потомков. Они также утверждали, что между D. torosus и D. wilsoni нет стратиграфического совпадения , поскольку крупный образец (CMC VP 15826), ранее упоминавшийся как D. torosus, происходит из слоев, недавно датированных как более поздние, чем D. wilsoni , и поскольку этот образец, вероятно, принадлежит к отдельному виду Daspletosaurus, который еще не назван. Они также обнаружили парафилетический дасплетозавр у основания тираннозаврини, сделав этот род предковым по отношению к тираннозавру . [14]
Есть указания на то, что D. horneri обладал покровными сенсорными органами, возможно, используемыми для осязания, модуляции точных движений челюстей, измерения температуры и обнаружения добычи. Крупные плоские чешуйки могли дополнительно защищать морду во время захвата добычи и внутривидовых сражений. [38] [39] [21]
Молодой экземпляр вида Dinosaur Park Daspletosaurus ( TMP 94.143.1) демонстрирует следы укусов на лице, нанесенные другим тираннозавром. Следы укусов зажили, что указывает на то, что животное пережило укус. Взрослый экземпляр Dinosaur Park Daspletosaurus (TMP 85.62.1) также демонстрирует следы укусов тираннозавра, показывающие, что атаки на лицо не ограничивались молодыми животными. Хотя возможно, что укусы были приписаны другим видам, внутривидовая агрессия, включая укусы лица, очень распространена среди хищников. Укусы лица наблюдаются у других тираннозавров, таких как Gorgosaurus и Tyrannosaurus , а также у других родов теропод, таких как Sinraptor и Saurornitholestes . Даррен Танке и Фил Карри выдвигают гипотезу, что укусы вызваны внутривидовой конкуренцией за территорию или ресурсы или за доминирование в социальной группе. [40]
Доказательства того, что дасплетозавры жили социальными группами, получены из костного слоя, найденного в формации Ту-Медисин в Монтане. Костный слой включает останки трех дасплетозавров , включая крупного взрослого, маленького детеныша и еще одну особь среднего размера. По крайней мере пять гадрозавров сохранились в одном месте. Геологические данные указывают на то, что останки не были принесены вместе речными течениями, а что все животные были захоронены одновременно в одном месте. Останки гадрозавров разбросаны и имеют многочисленные следы от зубов тираннозавра, что указывает на то, что дасплетозавры питались гадрозаврами во время смерти. Причина смерти неизвестна. Карри предполагает, что дасплетозавры образовали стаю , хотя это нельзя утверждать с уверенностью. [20] Другие ученые скептически относятся к доказательствам существования социальных групп у дасплетозавров и других крупных теропод; [41]
Брайан Роуч и Дэниел Бринкман предположили, что социальное взаимодействие дасплетозавров больше напоминало бы современное взаимодействие комодских варанов , где не склонные к сотрудничеству особи нападают на туши, часто нападая и даже поедая друг друга в процессе. [42]
Ископаемые останки других тираннозавридов, таких как Teratophoneus и Albertosaurus, а также других родов, позволяют предположить, что стадное поведение могло быть широко распространено среди тираннозавров, и, таким образом, могут подтвердить гипотезу о том, что Daspletosaurus был социальным животным, поскольку были раскопаны и описаны костные отложения этих родов, содержащие многочисленные образцы в широком диапазоне возрастов. [43] [44]
Доказательства каннибализма у дасплетозавра были опубликованы в 2015 году. [45]
Палеонтолог Грегори Эриксон и его коллеги изучали рост и историю жизни тираннозавридов. Анализ гистологии костей может определить возраст образца на момент его смерти. Темпы роста можно изучить, если нанести на график возраст различных особей в зависимости от их размера. Эриксон показал, что после долгого периода пребывания в ювенильном возрасте тираннозавры в середине жизни переживали огромные скачки роста в течение примерно четырех лет. После того, как фаза быстрого роста заканчивалась половой зрелостью , рост у взрослых животных значительно замедлялся. Эриксон исследовал только дасплетозавра из формации Парк динозавров, но эти образцы демонстрируют ту же закономерность. По сравнению с альбертозаврами дасплетозавр демонстрировал более высокую скорость роста в период быстрого роста из-за большего веса взрослой особи. Максимальная скорость роста у дасплетозавра составляла 180 килограммов (400 фунтов ) в год, исходя из оценки массы взрослых особей в 1800 килограммов (2,0 коротких тонны). Другие авторы предполагали более высокий вес взрослых особей для дасплетозавра ; это изменило бы величину скорости роста, но не общую картину. [46]
Подсчитав количество особей каждой возрастной группы, Эриксон и его коллеги смогли сделать выводы о жизненном цикле популяции альбертозавров . Их анализ показал, что, хотя молодые особи были редки в летописи окаменелостей, полувзрослые особи в фазе быстрого роста и взрослые особи были гораздо более распространены. Хотя это могло быть связано с предвзятостью сохранения или сбора , Эриксон выдвинул гипотезу, что разница была обусловлена низкой смертностью среди молодых особей после определенного размера, что также наблюдается у некоторых современных крупных млекопитающих, таких как слоны . Эта низкая смертность могла быть результатом отсутствия хищников, поскольку тираннозавры превосходили всех современных хищников по размеру к двум годам. Палеонтологи не нашли достаточно останков дасплетозавров для аналогичного анализа, но Эриксон отмечает, что та же общая тенденция, по-видимому, применима. [47]
Исследование, проведенное в 2009 году, обнаружило доказательства наличия инфекции, подобной Trichomonas gallinae, в челюстях различных особей дасплетозавра . [48]
Все известные окаменелости дасплетозавра были найдены в формациях, датируемых средним и поздним кампанским ярусом позднего мелового периода, между 78 и 74,4 миллионами лет назад. [23] С середины мелового периода Северная Америка была разделена пополам Западным внутренним морским путем , при этом большая часть Монтаны и Альберты находилась под поверхностью. Однако подъем Скалистых гор в Ларамидской орогенезе на западе, который начался во времена дасплетозавра , заставил морской путь отступить на восток и юг. Реки стекали с гор и впадали в морской путь, неся с собой осадок, который образовал формацию Ту-Медисин, группу рек Джудит и другие осадочные образования в регионе. Около 73 миллионов лет назад морской путь снова начал продвигаться на запад и север, и весь регион был покрыт морем Медвежья Лапа, представленным на всей западной части Соединенных Штатов и Канады массивным сланцем Медвежья Лапа . [49] [50] [51]
Daspletosaurus жил в обширной пойме вдоль западного берега внутреннего морского пути. Крупные реки орошали землю, иногда затапливая и покрывая регион новыми отложениями. Когда воды было много, регион мог поддерживать большую растительную и животную жизнь, но периодические засухи также поражали регион, что приводило к массовой смертности, что сохранилось во многих костных отложениях, обнаруженных в отложениях рек Ту-Медисин и Джудит, включая костное ложе дасплетозавра . [52] Аналогичные условия существуют сегодня в Восточной Африке . [53] Вулканические извержения с запада периодически покрывали регион пеплом, что также приводило к масштабной смертности, одновременно обогащая почву для будущего роста растений. Именно эти пепельные отложения также позволяют проводить точное радиометрическое датирование . Колебания уровня моря также привели к появлению множества других сред в разное время и в разных местах в пределах группы рек Джудит, включая морские и прибрежные местообитания, прибрежные водно-болотные угодья, дельты и лагуны, в дополнение к внутренним поймам. [50] Формация Ту-Медисин отложилась на более высоких отметках и дальше от побережья, чем две другие формации. [51]
Превосходная летопись окаменелостей позвоночных в скалах Ту-Медисин и Джудит-Ривер является результатом сочетания обильной жизни животных, периодических стихийных бедствий и отложения большого количества осадка. Представлены многие виды пресноводных и эстуарных рыб , включая акул , скатов , осетровых , щук и других. Группа Джудит-Ривер сохраняет останки многих водных амфибий и рептилий , включая лягушек , саламандр , черепах , Champsosaurus и крокодилов . Также были обнаружены наземные ящерицы, включая хлыстохвостов , сцинков , варанов и ящериц-аллигаторов . Птерозавры-аждархиды и птицы, такие как Apatornis и Avisaurus, летали над головой, в то время как несколько разновидностей млекопитающих сосуществовали с Daspletosaurus и другими типами динозавров в различных формациях, которые составляют клин Джудит-Ривер. [50]
В формации Олдман (геологический эквивалент формации Джудит-Ривер) Daspletosaurus torosus мог охотиться на виды гадрозавров Brachylophosaurus canadensis , цератопсов Coronosaurus brinkmani и Albertaceratops nesmoi , пахицефалозавров , орнитомимид , теризинозавров и , возможно, анкилозавров . Другие хищники включали троодонтид , овирапторозавров , дромеозавридов Saurornitholestes и , возможно, альбертозавров тираннозавра (род в настоящее время неизвестен). Более молодые формации Dinosaur Park и Two Medicine имели фауну , похожую на Oldman, при этом Dinosaur Park, в частности, сохранил непревзойденный набор динозавров. [50] Альбертозавр Горгозавр жил рядом с неназванными видами дасплетозавров в Парке динозавров и Аппер-То-Медисин. [54] Молодые тираннозавры могли заполнить ниши между взрослыми тираннозаврами и более мелкими тероподами, которые были разделены на два порядка по массе. [5] [10] [55] [56] В формации Парк динозавров была обнаружена зубная кость Saurornitholestes , на которой были следы зубов, оставленные укусом молодого тираннозавра, возможно, дасплетозавра . [57]
В позднем кампане Северной Америки дасплетозавр был современником альбертозаврового тираннозаврида горгозавра . Это один из немногих примеров сосуществования двух родов тираннозавров. В современных гильдиях хищников хищники схожего размера разделены на разные экологические ниши анатомическими, поведенческими или географическими различиями, которые ограничивают конкуренцию. [54] Несколько исследований пытались объяснить дифференциацию ниш у дасплетозавра и горгозавра .
Дейл Рассел предположил, что более легко сложенный и более распространенный Gorgosaurus мог охотиться на многочисленных гадрозавров того времени, в то время как более крепкий и менее распространенный Daspletosaurus мог специализироваться на менее распространенных, но лучше защищенных цератопсидах, на которых, возможно, было труднее охотиться. [5] Однако образец Daspletosaurus (OTM 200) из формации Two Medicine сохранил переваренные останки молодого гадрозавра в области кишечника. [19] Более высокие и широкие морды тираннозавринов, таких как Daspletosaurus, механически прочнее, чем нижние морды альбертозавринов, таких как Gorgosaurus , хотя прочность зубов у этих двух групп одинакова. Это может указывать на разницу в механике питания или диете. [55]
Другие авторы предположили, что конкуренция была ограничена географическим разделением. В отличие от некоторых других групп динозавров, по-видимому, нет никакой корреляции с расстоянием от моря. Ни Daspletosaurus , ни Gorgosaurus не были более распространены на более высоких или низких высотах, чем другие. [54] Однако, несмотря на некоторое совпадение, Gorgosaurus , по-видимому, более распространен в северных широтах, а виды Daspletosaurus более многочисленны на юге. Та же картина наблюдается и в других группах динозавров. Chasmosaurine ceratopsians и saurolophines hadrosauries также более распространены в формации Two Medicine и на юго-западе Северной Америки в кампанском ярусе. Томас Хольц предположил, что эта картина указывает на общие экологические предпочтения между тираннозаврами, хасмозаврами и гадрозаврами. Хольц отмечает, что в конце позднего маастрихтского яруса тираннозаврины, такие как Tyrannosaurus rex , гадрозаврины и хасмозаврины, такие как Triceratops, были широко распространены по всей западной части Северной Америки, в то время как альбертозаврины и центрозаврины вымерли, а ламбеозаврины были очень редки. [10]
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )