Паучий шелк — это белковое волокно или шелк, прядённый пауками . Пауки используют шёлк для создания сетей или других структур, которые выполняют функцию клейких ловушек для поимки добычи, для запутывания и удержания добычи перед укусом, для передачи тактильной информации или в качестве гнезд или коконов для защиты своего потомства. Они могут использовать шёлк, чтобы подвешиваться на высоте, парить в воздухе или ускользать от хищников. Большинство пауков изменяют толщину и липкость своего шёлка в зависимости от его использования.
В некоторых случаях пауки могут использовать шелк в качестве источника пищи. [1] Хотя были разработаны методы принудительного сбора шелка с паука, [2] сбор шелка со многих пауков сложнее, чем с шелкопрядов, таких как шелкопряды .
Все пауки производят шелк, хотя некоторые пауки не делают паутину. Шелк связан с ухаживанием и спариванием . Шелк, производимый самками, обеспечивает канал передачи вибрационных сигналов ухаживания самцов, в то время как паутины и волокнистые нити служат субстратом для женских половых феромонов . Наблюдения за самцами пауков, производящими шелк во время сексуальных взаимодействий, обычны для широко распространенных таксонов. Функция производимого самцами шелка в спаривании изучена мало. [3]
Характеристики
Структурный
Шелк имеет иерархическую структуру. Первичная структура представляет собой аминокислотную последовательность его белков ( спидроин ), в основном состоящую из высокоповторяющихся блоков глицина и аланина , [4] [5], поэтому шелк часто называют блок-сополимером . На вторичном уровне короткая боковая цепь аланина в основном находится в кристаллических доменах ( бета-листах ) нанофибриллы. Глицин в основном находится в так называемой аморфной матрице, состоящей из спиральных и бета-поворотных структур. [5] [6] Взаимодействие между твердыми кристаллическими сегментами и напряженными эластичными полуаморфными областями придает паучьему шелку его необычайные свойства. [7] [8] Различные соединения, отличные от белка, используются для улучшения свойств волокна. Пирролидин обладает гигроскопическими свойствами, которые сохраняют шелк влажным, одновременно отпугивая вторжение муравьев. Он встречается в высокой концентрации в клеевых нитях. Гидрофосфат калия выделяет ионы водорода в водном растворе, что приводит к pH около 4, делая шелк кислым и, таким образом, защищая его от грибков и бактерий, которые в противном случае переварили бы белок. Считается, что нитрат калия предотвращает денатурацию белка в кислой среде. [9]
Termonia представила эту первую базовую модель шелка в 1994 году. [10] Он предложил кристаллиты, встроенные в аморфную матрицу, связанную водородными связями . Уточнения этой модели включают: были обнаружены полукристаллические области [5], а также модель фибриллярного ядра кожи, предложенная для паучьего шелка, [11] позже визуализированная с помощью АСМ и ТЭМ . [12] Размеры нанофибриллярной структуры, а также кристаллических и полукристаллических областей были выявлены с помощью нейтронного рассеяния . [13]
Микроструктурная информация и макроскопические механические свойства волокон взаимосвязаны. [14] Упорядоченные области (i) в основном переориентируются при деформации для слаборастянутых волокон и (ii) доля упорядоченных областей постепенно увеличивается при более сильном растяжении волокна.
Схема круговой паутины паука, структурных модулей и структуры паучьего шелка. [15] Слева показан схематический рисунок круговой паутины. Красные линии представляют собой драглайн, радиальную линию и линии каркаса. Синие линии представляют спиральную линию, а центр круговой паутины называется «ступицей». Липкие шарики, нарисованные синим цветом, сделаны на равных интервалах на спиральной линии с помощью вязкого материала, выделяемого агрегатной железой. Цемент прикрепления, выделяемый грушевидной железой, используется для соединения и фиксации различных линий. Микроскопически вторичная структура паучьего шелка образована спидроином со структурой, показанной справа. В драглайне и радиальной линии переплетены кристаллический β-слой и аморфная спиральная структура. Большое количество β-спиральной структуры придает эластичные свойства захватывающей части круговой паутины. На диаграмме структурных модулей показана микроскопическая структура драглайновых и радиальных линий, состоящих в основном из двух белков MaSp1 и MaSp2, как показано в верхней центральной части. Спиральная линия не имеет кристаллической области β-слоя.
Механический
Каждый паук и каждый тип шелка обладают набором механических свойств, оптимизированных для их биологической функции.
Большинство видов шелка, в частности, шелк драглайн, обладают исключительными механическими свойствами. Они демонстрируют уникальное сочетание высокой прочности на разрыв и растяжимости ( пластичности ). Это позволяет шелковому волокну поглощать большое количество энергии перед разрывом ( прочность , площадь под кривой напряжение-деформация).
Прочность и прочность — это разные величины. По весу шелк прочнее стали, но не такой прочный, как кевлар . Однако паучий шелк прочнее обоих.
Изменчивость механических свойств волокон паучьего шелка связана со степенью их молекулярного выравнивания. [16] Механические свойства также зависят от условий окружающей среды, то есть влажности и температуры. [17]
модуль Юнга
Модуль Юнга — это сопротивление упругой деформации вдоль направления силы растяжения. В отличие от стали или кевлара, которые являются жесткими, паучья паутина пластична и эластична, имея более низкий модуль Юнга. Согласно базе данных Spider Silkome, шелк Ariadna lateralisl имеет самый высокий модуль Юнга — 37 ГПа [18] по сравнению с 208 ГПа для стали [19] и 112 ГПа для кевлара. [20]
Предел прочности
Прочность на разрыв шелка драглайна сопоставима с прочностью на разрыв высококачественной легированной стали (450–2000 МПа) [21] [22] и примерно в два раза ниже прочности арамидных нитей, таких как тварон или кевлар (3000 МПа). [23] Согласно базе данных Spider Silkome, шелк Clubiona vigil имеет самую высокую прочность на разрыв. [18]
Плотность
Состоящий в основном из белка, шелк имеет плотность около одной шестой стали (1,3 г/см3 ) . В результате, нить, достаточно длинная, чтобы опоясать Землю, будет весить около 2 килограммов (4,4 фунта). (Прочность на разрыв паучьего шелка составляет примерно 1,3 ГПа . Прочность на разрыв, указанная для стали, может быть немного выше — например, 1,65 ГПа, [24] [25], но паучий шелк — гораздо менее плотный материал, поэтому заданный вес паучьего шелка в пять раз прочнее того же веса стали.)
Плотность энергии
Плотность энергии паутины драглайна составляет примерно1,2 × 10 8 Дж/м 3 . [26]
Пластичность
Шелк пластичен , некоторые виды шелка способны растягиваться в пять раз по сравнению с длиной в расслабленном состоянии, не разрываясь.
Прочность
Сочетание прочности и пластичности придает шелку драглайна высокую прочность (или работу до разрушения), которая «равна прочности коммерческих полиарамидных (ароматический нейлон) нитей, которые сами по себе являются эталоном современной технологии полимерных волокон». [27] [28] Согласно базе данных Spider Silkome, шелк Araneus ishisawai является самым прочным. [18]
Удлинение при разрыве
Удлинение при разрыве сравнивает начальную длину объекта с конечной длиной при разрыве. Согласно базе данных Spider Silkome, шелк Caerostris darwini имеет самую высокую деформацию при разрыве среди всех паучьих шелком, разрываясь при 65% растяжении. [18]
Температура
Хотя вряд ли это применимо в природе, драглайновый шелк может сохранять свою прочность ниже -40 °C (-40 °F) и до 220 °C (428 °F). [29] Как и во многих материалах, волокна паучьего шелка подвергаются стеклованию . Температура стеклования зависит от влажности, так как вода является пластификатором для паучьего шелка. [17]
Суперсжатие
Под воздействием воды драглайновый шелк подвергается суперсжатию, сжимаясь до 50% в длину и ведя себя как слабая резина под действием натяжения. [17] Было выдвинуто множество гипотез, объясняющих его использование в природе, наиболее популярной из которых является повторное натяжение сетей, построенных ночью с использованием утренней росы. [ необходима цитата ]
Высочайшая производительность
Самый прочный известный паучий шелк производится пауком -короедом ( Caerostris darwini ): «Прочность принудительно сплетенных волокон в среднем составляет 350 МДж/м 3 , а некоторые образцы достигают 520 МДж/м 3 . Таким образом, шелк C. darwini более чем в два раза прочнее любого ранее описанного шелка и более чем в 10 раз прочнее кевлара». [30]
Клей
Шелковое волокно представляет собой двухкомпонентную грушевидную секрецию, скрученную в узоры (называемые «дисками прикрепления») с использованием минимального количества шелкового субстрата. [31] Грушевидные нити полимеризуются в условиях окружающей среды, становятся функциональными немедленно и пригодны для использования неограниченное время, оставаясь биоразлагаемыми, универсальными и совместимыми с другими материалами в окружающей среде. [31] Адгезионные и прочностные свойства диска прикрепления контролируются функциями внутри прядильных машин. [32] Некоторые адгезивные свойства шелка напоминают клей , состоящий из микрофибрилл и липидных включений. [31]
Использует
Все пауки производят шелк, и один паук может производить до семи различных типов шелка для различных целей. [33] Это контрастирует с шелком насекомых, где особь обычно производит только один тип. [34] Пауки используют шелк разными способами, в соответствии со свойствами шелка. По мере эволюции пауков, также развивались сложность и применение их шелка, например, от примитивных трубчатых сетей 300–400 миллионов лет назад до сложных круговых сетей 110 миллионов лет назад. [35]
Виды шелка
Для соответствия спецификации для всех этих экологических применений требуются различные типы шелка, представляющие различные свойства, как волокно, структура волокон или глобула. Эти типы включают клеи и волокна. Некоторые типы волокон используются для структурной поддержки, другие — для защитных структур. Некоторые могут эффективно поглощать энергию, тогда как другие эффективно передают вибрацию. Эти типы шелка вырабатываются в разных железах; поэтому шелк из определенной железы может быть связан с ее использованием.
У многих видов есть разные железы для выработки шелка с разными свойствами для разных целей, включая жилье, строительство паутины , защиту, захват и удержание добычи , защиту яиц и мобильность (тонкая «паутинная» нить для надувания или для пряди, позволяющей пауку спускаться вниз по мере выдавливания шелка). [39] [40]
Синтез и прядение волокон
Производство шелка отличается от большинства других волокнистых биоматериалов в одном важном аспекте. Он вытягивается по требованию из предшественника из специализированных желез, [41] а не непрерывно растет, как стенки растительных клеток. [26]
Процесс прядения происходит, когда волокно вытягивается из тела паука, будь то лапками паука, падением паука под собственным весом или любым другим способом. Термин «прядение» вводит в заблуждение, поскольку вращения не происходит. Он происходит от аналогии с текстильными прялками . Производство шелка — это пултрузия , [42] похожая на экструзию, с той тонкостью, что сила вызывается вытягиванием готового волокна, а не выдавливанием его из резервуара. Волокно вытягивается через (возможно, несколько) шелковых желез разных типов. [41]
Шелковая железа
Видимая, или внешняя, часть железы называется прядильным органом . В зависимости от сложности вида пауки имеют от двух до восьми прядильных органов, обычно парами. Виды имеют различные специализированные железы, начиная от мешочка с отверстием на одном конце и заканчивая сложными, многосекционными ампуллярными железами золотых шелковых кругопрядов . [56]
За каждым прядильным органом на поверхности паука расположена железа, обобщенная форма которой показана на рисунке.
Характеристики железы
Самая левая секция — секреторная или хвостовая. Стенки этой секции выстланы клетками, которые секретируют белки спидроин I и спидроин II, основные компоненты драглайна этого паука. Эти белки находятся в форме капель, которые постепенно удлиняются, образуя длинные каналы по длине конечного волокна, что, как предполагается, помогает предотвратить образование трещин или самовосстановление. [59]
Далее следует ампула (накопительный мешок). Он хранит и поддерживает гелеобразную нераскрученную шелковую массу. Кроме того, он выделяет белки, которые покрывают поверхность конечного волокна. [27]
Воронка быстро уменьшает большой диаметр мешка для хранения до малого диаметра сужающегося канала.
Конечная длина — это сужающийся канал, место формирования большей части волокна. Он состоит из сужающейся трубки с несколькими узкими острыми поворотами, клапан около конца включает в себя штуцер, из которого выходит твердое шелковое волокно. Трубка сужается гиперболически, поэтому нераскрученный шелк находится под постоянным растягивающим сдвиговым напряжением , важным фактором в формировании волокна. Эта секция выстлана клетками, которые обмениваются ионами, снижают pH раствора с нейтрального до кислого и удаляют воду из волокна. [60] В совокупности сдвиговое напряжение и изменения ионов и pH заставляют жидкий шелковый раствор проходить фазовый переход и конденсироваться в твердое белковое волокно с высокой молекулярной организацией. Штуцер на конце имеет губы, которые зажимают волокно, контролируя диаметр волокна и дополнительно удерживая воду.
Почти в конце находится клапан. Хотя он был обнаружен некоторое время назад, его точное назначение все еще обсуждается. Считается, что он помогает перезапускать и соединять разорванные волокна, [61] действуя во многом как спиральный насос , регулируя толщину волокна, [42] и/или зажимая волокно, когда на него падает паук. [61] [62] Сходство шелкопряда шелкопряда и роли, которые каждый из этих клапанов играет в производстве шелка у этих двух организмов, обсуждаются.
На протяжении всего процесса шелк, по-видимому, имеет нематическую текстуру, [63] похожую на жидкий кристалл , возникающую отчасти из-за высокой концентрации белка в шелковой пасте (около 30% по весу на объем). [64] Это позволяет шелку течь по каналу как жидкости, сохраняя при этом молекулярный порядок.
В качестве примера сложного прядильного поля можно привести прядильный аппарат взрослого Araneus diadematus (крестовик садовый), состоящий из множества желез, показанных ниже. [9] Подобная архитектура желез наблюдается у паука черная вдова. [65]
500 грушевидных желез для точек прикрепления
4 ампуллярных железы для каркаса сетки
300 ациниформных желез для внешней выстилки яйцевых мешочков и для захвата добычи
4 трубчатые железы для образования шёлка в яйцевых мешках
4 агрегатные железы для адгезивных функций
2 венечные железы для нити спаечных линий
Искусственный синтез
Для искусственного синтеза паучьего шелка в волокна необходимо решить две основные задачи. Это синтез исходного сырья (нераскрученный шелковый раствор пауков) и синтез условий производства (воронка, клапан, сужающийся канал и штуцер). Немногие стратегии создали шелк, который можно эффективно синтезировать в волокна.
Сырье
Молекулярная структура непряденого шелка одновременно сложная и длинная. Хотя это и наделяет волокна желаемыми свойствами, это также усложняет репликацию. Различные организмы использовались в качестве основы для попыток репликации необходимых белковых компонентов. Затем эти белки должны быть извлечены, очищены, а затем спрядены, прежде чем их свойства можно будет проверить.
Геометрия
Паучьи шелка со сравнительно простой молекулярной структурой нуждаются в сложных каналах, чтобы иметь возможность сформировать эффективное волокно. Подходы:
Шприц и игла
Сырье продавливается через полую иглу с помощью шприца. [74] [75]
Хотя они дешевы и просты в производстве, форма и условия железы приблизительно приближены. Волокна, созданные с использованием этого метода, могут нуждаться в стимулировании затвердевания путем удаления воды из волокна с помощью химикатов, таких как (нежелательный для окружающей среды) метанол [76] или ацетон , [75], а также может потребоваться последующее растяжение волокна для достижения желаемых свойств. [77] [74]
Супергидрофобные поверхности
Помещение раствора паучьего шелка на супергидрофобную поверхность может генерировать листы, частицы и нанопроволоки паучьего шелка. [78] [79]
Листы
Самосборка шелка в стоячих жидко-газовых интерфазах раствора жестких и прочных листов. Эти листы сейчас исследуются для имитации базальной мембраны в моделировании тканей. [80] [81]
Микрофлюидика
Микрофлюидика имеет преимущество в том, что она контролируема и может тестировать прядение небольших объемов непряденого волокна, [82] [83], но затраты на установку и разработку высоки. Патент был выдан, и непрерывно пряденые волокна достигли коммерческого использования. [84]
Электропрядение
Электропрядение — это старая техника, при которой жидкость удерживается в контейнере таким образом, что она вытекает через капиллярное действие. Проводящий субстрат располагается ниже, и между жидкостью и субстратом применяется разность электрических потенциалов. Жидкость притягивается к субстрату, и крошечные волокна прыгают из точки своего испускания, конуса Тейлора , к субстрату, высыхая по мере своего перемещения. Этот метод создает нановолокна из шелка, отделенного от организмов, и регенерированного фиброина шелка. [ необходима цитата ]
Другие формы
Шелк может быть сформирован в другие формы и размеры, такие как сферические капсулы для доставки лекарств, клеточные каркасы и заживление ран, текстиль, косметика, покрытия и многое другое. [85] [86] Белки паучьего шелка могут самоорганизовываться на супергидрофобных поверхностях в нанопроволоки, а также в круглые листы микронного размера. [86] Рекомбинантные белки паучьего шелка могут самоорганизовываться на границе раздела жидкость-воздух стоячего раствора, образуя проницаемые для белка, прочные и гибкие наномембраны, которые поддерживают пролиферацию клеток. Потенциальные области применения включают пересадку кожи и поддерживающие мембраны в органах-на-чипе. [87] Эти наномембраны использовались для создания статической in vitro модели кровеносного сосуда. [88]
Синтетический паучий шелк
Воспроизведение сложных условий, необходимых для производства сопоставимых волокон, бросило вызов исследованиям и ранним стадиям производства. С помощью генной инженерии бактерии E. coli , дрожжи, растения, шелкопряды и животные, отличные от шелкопрядов, использовались для производства белков, подобных паучьему шелку, которые имеют другие характеристики, чем у паука. [89] Экструзия белковых волокон в водной среде известна как «мокрое прядение». Этот процесс дал шелковые волокна диаметром от 10 до 60 мкм по сравнению с диаметром 2,5–4 мкм для натурального паучьего шелка. Искусственные паучьи шелка содержат меньше и более простые белки, чем натуральный шелк драглайна, и, следовательно, предлагают половину диаметра, прочности и гибкости натурального шелка драглайна. [89]
Исследовать
В марте 2010 года исследователи из Корейского передового института науки и технологий преуспели в изготовлении паучьего шелка напрямую с использованием E. coli, модифицированной определенными генами паука Nephila clavipes . Такой подход исключает необходимость «доить» пауков. [90]
Белок паучьего шелка массой 556 кДа был изготовлен из 192 повторяющихся мотивов спидроина N. clavipes dragline, имеющего такие же механические характеристики, как и их природные аналоги, а именно прочность на разрыв (1,03 ± 0,11 ГПа), модуль упругости (13,7 ± 3,0 ГПа), растяжимость (18 ± 6%) и прочность (114 ± 51 МДж/м3). [70]
Компания Bolt Threads произвела рекомбинантный спидроин с использованием дрожжей для использования в волокнах одежды и средствах личной гигиены. Они выпустили первую коммерческую продукцию из рекомбинантного паучьего шелка под торговой маркой Microsilk, продемонстрированную в галстуках и шапочках. [92] [93]
Несуществующая канадская биотехнологическая компания Nexia производила белок шелка паука в трансгенных козах ; молоко, производимое козами, содержало значительное количество белка, 1–2 грамма белков шелка на литр молока. Попытки спрясть белок в волокно, похожее на натуральный шелк паука, привели к волокнам с прочностью 2–3 грамма на денье . [96] Nexia использовала мокрое прядение и выдавливала раствор белка шелка через небольшие отверстия для экструзии, чтобы имитировать прядение, но этого было недостаточно для воспроизведения свойств натурального шелка паука. [97]
Spiber выпустила синтетический паучий шелк (Q/QMONOS). В партнерстве с Goldwin лыжная парка, изготовленная из этого шелка, проходила испытания в 2016 году. [98] [99]
Исследователи из японского центра RIKEN сконструировали искусственную железу, которая воспроизводила молекулярную структуру паучьего шелка. Точные микрофлюидные механизмы направляли белки на самосборку в функциональные волокна. Процесс использовал отрицательное давление для протягивания (а не проталкивания) раствора спидроина через устройство. Полученные волокна соответствовали иерархической структуре натурального волокна. [100]
Исследовать
Использование человеком
Самая ранняя зарегистрированная попытка соткать ткань из паучьего шелка была в 1709 году Франсуа Ксавье Боном , который, используя процесс, похожий на создание шелка шелкопряда, сплел из шелка коконы яиц паука в чулки и перчатки. Пятьдесят лет спустя иезуитский миссионер Рамон М. Термейер [pl] изобрел устройство для наматывания паучьего шелка непосредственно с пауков, что позволило спрясть его в нити. Ни Бон, ни Термейер не смогли добиться успеха в производстве коммерчески выгодных количеств. [121]
Развитие методов массового производства паучьего шелка привело к производству военных, медицинских и потребительских товаров, таких как баллистическая броня , спортивная обувь, средства личной гигиены , покрытия для грудных имплантатов и катетеров , механические инсулиновые помпы, модная одежда и верхняя одежда . [89] Однако из-за трудностей в извлечении и обработке самым большим известным куском ткани из паучьего шелка является текстиль размером 11 на 4 фута (3,4 на 1,2 м) с золотистым оттенком, изготовленный на Мадагаскаре в 2009 году. [122] Восемьдесят два человека работали в течение четырех лет, чтобы собрать более миллиона пауков-золотых кругопрядов и извлечь из них шелк. [123] В 2012 году волокна паучьего шелка были использованы для создания набора скрипичных струн. [124]
Лекарство
Крестьяне в южных Карпатских горах разрезали трубки, построенные Atypus , и покрывали раны внутренней оболочкой. Сообщается, что это способствовало заживлению и связывалось с кожей. Считается, что это связано с антисептическими свойствами шелка [125] и тем, что шелк богат витамином К , который может способствовать свертыванию крови. [126] [ проверить ] Шелк N. clavipes использовался в исследованиях, касающихся регенерации нейронов млекопитающих . [127]
Наука и техника
Паучий шелк использовался в качестве нити для перекрестий в оптических приборах, таких как телескопы, микроскопы [128] и телескопические прицелы винтовок . [129] В 2011 году шелковые волокна использовались для создания тонких дифракционных картин над интерферометрическими сигналами N-щели, используемыми в оптической связи. [130] Шелк использовался для создания биолинз, которые можно было бы использовать вместе с лазерами для создания изображений внутренней части человеческого тела с высоким разрешением. [131]
Шелк использовался для подвешивания мишеней инерционного термоядерного синтеза во время лазерного зажигания, поскольку он остается достаточно эластичным и имеет высокую энергию для разрушения при температурах до 10–20 К. Кроме того, он изготовлен из «легких» атомных элементов, которые не испускают рентгеновских лучей во время облучения, которые могли бы предварительно нагреть мишень, ограничивая перепад давления, необходимый для термоядерного синтеза. [132]
Ссылки
^ ab Мияшита, Тадаси; Маезоно, Ясунори; Симадзаки, Ая (2004). «Шелковое питание как альтернативная тактика добычи пищи у клептопаразитических пауков в сезонно меняющихся условиях» (PDF) . Журнал зоологии . 262 (3): 225–29. CiteSeerX 10.1.1.536.9091 . doi :10.1017/S0952836903004540.
^ Работа, Роберт В.; Эмерсон, Пол Д. (1982). «Устройство и техника принудительного шелкопрядства пауков». Журнал арахнологии . 10 (1): 1–10. JSTOR 3705113.
^ Скотт, Кэтрин Э.; Андерсон, Алисса Г.; Андраде, Мейдианн К.Б. (август 2018 г.). «Обзор механизмов и функциональных ролей использования мужского шелка в ухаживании и спаривании пауков». Журнал арахнологии . 46 (2): 173–206. doi :10.1636/JoA-S-17-093.1. ISSN 0161-8202. S2CID 53322197.
^ ab Hinman, MB & Lewis, RV (1992). "Выделение клона, кодирующего второй фиброин шелка-драглайна. Шелк-драглайн Nephila clavipes представляет собой двухбелковое волокно". J. Biol. Chem . 267 (27): 19320–24. doi : 10.1016/S0021-9258(18)41777-2 . PMID 1527052.
^ ab van Beek, JD; Hess, S.; Vollrath, F. & Meier, BH (2002). "Молекулярная структура паучьего шелка: сворачивание и ориентация белкового остова". Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 99 (16): 10266–71. Bibcode : 2002PNAS...9910266V. doi : 10.1073/pnas.152162299 . PMC 124902. PMID 12149440 .
^ Лю, И.; Споннер, А.; Портер, Д.; Фолльрат, Ф. (2008). «Пролин и обработка паучьего шелка». Биомакромолекулы . 9 (1): 116–21. doi :10.1021/bm700877g. PMID 18052126.
^ Пападопулос, П.; Эне, Р.; Вайднер, И.; Кремер, Ф. (2009). «Сходства в структурной организации шелка больших и малых ампул». Macromol. Rapid Commun. 30 (9–10): 851–57. doi :10.1002/marc.200900018. PMID 21706668.
^ Аб Хеймер, С. (1988). Wunderbare Welt der Spinnen. Урания . п. 12
^ ab Termonia, Y. (1994). "Молекулярное моделирование эластичности паучьего шелка". Macromolecules . 27 (25): 7378–81. Bibcode :1994MaMol..27.7378T. doi :10.1021/ma00103a018.
^ Vollrath, F.; Holtet, T.; Thogersen, HC & Frische, S. (1996). «Структурная организация паучьего шелка». Труды Королевского общества B. 263 ( 1367): 147–51. Bibcode :1996RSPSB.263..147V. doi :10.1098/rspb.1996.0023. S2CID 136879037.
^ Sapede, D.; Seydel, T.; Forsyth, VT; Koza, MM; Schweins, R.; Vollrath, F.; Riekel, C. (2005). "Нанофибриллярная структура и молекулярная подвижность в шелке паука". Macromolecules . 34 (20): 623. Bibcode :2005MaMol..38.8447S. doi :10.1021/ma0507995.
^ Plaza, GR; Pérez-Rigueiro, J.; Riekel, C.; Perea, GB; Agulló-Rueda, F.; Burghammer, M.; Guinea, GV; Elices, M. (2012). «Взаимосвязь между микроструктурой и механическими свойствами волокон паучьего шелка: идентификация двух режимов в микроструктурных изменениях». Soft Matter . 8 (22): 6015–26. Bibcode :2012SMat....8.6015P. doi :10.1039/C2SM25446H.
^ Чжао, Юэ; Хиен, Хуат Тхи Тху; Мизутани, Горо; Ратт, Харви Н. (июнь 2017 г.). «Нелинейная оптическая микроскопия второго порядка паучьего шелка». Прикладная физика Б. 123 (6): 188. arXiv : 1706.03186 . Бибкод : 2017ApPhB.123..188Z. doi : 10.1007/s00340-017-6766-z. S2CID 51684427.
^ ab Guinea, GV; Elices, M.; Pérez-Rigueiro, J. & Plaza, GR (2005). «Растяжение сверхконтрактных волокон: связь между прядением и изменчивостью паучьего шелка». Журнал экспериментальной биологии . 208 (1): 25–30. doi :10.1242/jeb.01344. PMID 15601874. S2CID 6964043.
^ abcd Plaza, Gustavo R.; Guinea, Gustavo V.; Pérez-Rigueiro, José; Elices, Manuel (2006). «Термо-гигро-механическое поведение паучьего шелка: стекловидное и резиноподобное состояние». Journal of Polymer Science Часть B: Polymer Physics . 44 (6): 994–99. Bibcode : 2006JPoSB..44..994P. doi : 10.1002/polb.20751.
^ abcd Аракава, Казухару; Коно, Нобуаки; Малай, Али Д.; Татейши, Аяка; Ифуку, Нао; Масунага, Хироясу; Сато, Рёта; Цучия, Косуке; Отоши, Ринтаро; Педраццоли, Даниэль; Синохара, Асака; Ито, Юске; Накамура, Хироюки; Таникава, Акио; Сузуки, Юя (14 октября 2022 г.). «1000 паучьих шелкомов: связь последовательностей с физическими свойствами шелка». Достижения науки . 8 (41): eabo6043. Бибкод : 2022SciA....8O6043A. doi : 10.1126/sciadv.abo6043. ISSN 2375-2548. ПМЦ 9555773 . PMID 36223455.
^ Чэнь, Чжун; Ганди, Умеш; Ли, Джинву; Вагонер, Р. Х. (1 января 2016 г.). «Изменение и постоянство модуля Юнга в стали». Журнал «Технологии обработки материалов » . 227 : 227–243. doi :10.1016/j.jmatprotec.2015.08.024. ISSN 0924-0136.
^ Наир, Ананд Нараянан; Сундхаресан, Сантош; Аль Туби, Исса Саиф Мохаммед (1 ноября 2020 г.). «Композитный материал на основе кевлара и его применение в бронежилетах: краткий обзор литературы». Серия конференций IOP: Материаловедение и инженерия . 987 (1): 012003. Bibcode : 2020MS&E..987a2003N. doi : 10.1088/1757-899X/987/1/012003 . ISSN 1757-8981.
^ Гриффитс, Дж. Р.; Саланитри, В. Р. (1980). «Прочность паучьего шелка». Журнал материаловедения . 15 (2): 491–96. Bibcode : 1980JMatS..15..491G. doi : 10.1007/BF00551703. S2CID 135628690.
^ "Обзор материалов для стали серии AISI 4000". matweb.com . Получено 18 августа 2010 г. .
^ "DuPont Kevlar 49 Aramid Fiber". matweb.com . Получено 18 августа 2010 г. .
^ Ganio Mego, Paolo (c. 2002). "Material Tensile Strength Comparison". Архивировано из оригинала 26 октября 2009 года . Получено 3 января 2012 года .
^ abc Портер, Д.; Фолльрат, Ф.; Шао, З. (2005). «Прогнозирование механических свойств паучьего шелка как модельного наноструктурированного полимера». European Physical Journal E. 16 ( 2): 199–206. Bibcode :2005EPJE...16..199P. doi :10.1140/epje/e2005-00021-2. PMID 15729511. S2CID 32385814.
^ ab Vollrath, F. & Knight, DP (2001). "Жидкокристаллическое прядение паучьего шелка". Nature . 410 (6828): 541–48. Bibcode :2001Natur.410..541V. doi :10.1038/35069000. PMID 11279484. S2CID 205015549.
^ "Spider Silk". chm.bris.ac.uk . Получено 18 августа 2010 г. .
^ Yang, Y.; Chen, X.; Shao, Z.; Zhou, P.; Porter, D.; Knight, DP; Vollrath, F. (2005). «Прочность паучьего шелка при высоких и низких температурах». Advanced Materials . 17 (1): 84–88. Bibcode :2005AdM....17...84Y. doi :10.1002/adma.200400344. S2CID 136693986.
^ ab Agnarsson, Ingi; Kuntner, Matjaž; Blackledge, Todd A. (2010). Lalueza-Fox, Carles (ред.). «Биоразведка находит самый прочный биологический материал: необычный шелк гигантского речного паука-кругопряда». PLOS ONE . 5 (9): 11234. Bibcode : 2010PLoSO...511234A. doi : 10.1371/journal.pone.0011234 . PMC 2939878. PMID 20856804 .
^ abc Wolff, JO; Grawe, I; Wirth, M; Karstedt, A; Gorb, SN (2015). «Суперклей паука: анкеры нитей — это композитные клеи с синергической иерархической организацией». Soft Matter . 11 (12): 2394–403. Bibcode :2015SMat...11.2394W. doi : 10.1039/c4sm02130d . PMID 25672841.
^ Sahni, V; Harris, J; Blackledge, TA; Dhinojwala, A (2012). «Пауки, плетущие паутину, производят различные диски для прикрепления, необходимые для передвижения и захвата добычи». Nature Communications . 3 : 1106. Bibcode :2012NatCo...3.1106S. doi : 10.1038/ncomms2099 . PMID 23033082.
^ abcd Foelix, RF (1996). Биология пауков . Оксфорд; Нью-Йорк: Oxford University Press. стр. 330. ISBN978-0-19-509594-4.
^ Sutherland, TD; Young, JH; Weisman, S; Hayashi, CY; Merritt, DJ (2010). «Шелк насекомых: одно название, много материалов». Annual Review of Entomology . 55 : 171–88. doi :10.1146/annurev-ento-112408-085401. PMID 19728833.
^ abc Hillyard, P. (2007). Частная жизнь пауков . Лондон: New Holland. стр. 160. ISBN978-1-84537-690-1.
^ Нентвиг, Вольфганг; Хаймер, Стефан (1987). «Экологические аспекты паучьих сетей». Экофизиология пауков . С. 211–225. doi :10.1007/978-3-642-71552-5_15. ISBN978-3-642-71554-9.
^ Летающие пауки над Техасом! От побережья до побережья. Чад Б., студент Техасского государственного университета. Архивировано 26 ноября 2011 г. на Wayback Machine. Описывает механический кайт-спуск «паука» с помощью «воздушного шара».
^ Каннингем, Эйми (2009). «Взято на заметку: Ученые ищут пауков в поисках товаров на шелке». Science News . 171 (15): 231–34. doi :10.1002/scin.2007.5591711509.
^ ab Андерссон, М; Йоханссон, Дж; Райзинг, А (2016). «Прядение шелка у шелкопрядов и пауков». Международный журнал молекулярных наук . 17 (8): 1290. doi : 10.3390/ijms17081290 . PMC 5000687. PMID 27517908 .
^ ab Wilson, RS (1969). "контроль прядения тяговой линии у некоторых пауков". Am. Zool . 9 : 103–. doi : 10.1093/icb/9.1.103 .
^ Чжао, Юэ; Ли, Яньронг; Хиен, КТТ; Мизутани, Горо; Ратт, Харви Н. (2019). «Наблюдение за паучьим шелком с помощью микроскопии генерации второй гармоники фемтосекундного импульсного лазера». Surf. Interface Anal . 51 (1): 50–56. arXiv : 1812.10390 . doi :10.1002/sia.6545. S2CID 104921418.
^ ab Rising, A.; Johansson, J. (2015). «К прядению искусственного паучьего шелка». Nat. Chem. Biol . 11 (5): 309–15. doi :10.1038/nchembio.1789. PMID 25885958.
^ abc Eisoldt, L.; Thamm, C.; Scheibel, T. (2012). «Роль терминальных доменов во время хранения и сборки белков паучьего шелка». Biopolymers . 97 (6): 355–61. doi : 10.1002/bip.22006 . PMID 22057429. S2CID 46685716.
^ Lefvre, T.; Boudreault, S.; Cloutier, C.; Pezolet, M. (2008). «Конформационная и ориентационная трансформация белков шелка в большой ампуллярной железе пауков Nephila clavipes». Biomacromolecules . 9 (9): 2399–407. doi :10.1021/bm800390j. PMID 18702545.
^ Льюис, Р. В. (2006). «Паучий шелк: древние идеи для новых биоматериалов». Chem. Rev. 106 ( 9): 3762–74. doi :10.1021/cr010194g. PMID 16967919.
^ Андерссон, М.; и др. (2014). «Углекислота генерирует CO2 и H+, которые управляют образованием паутины посредством противоположных эффектов на терминальных доменах». PLOS Biol . 12 (8): e1001921. doi : 10.1371/journal.pbio.1001921 . PMC 4122339. PMID 25093327 .
^ Kronqvist, N.; et al. (2014). «Последовательная димеризация под действием pH и стабилизация N-концевого домена обеспечивают быстрое образование паучьего шелка». Nat. Commun . 5 : 3254. Bibcode :2014NatCo...5.3254K. doi : 10.1038/ncomms4254 . PMID 24510122.
^ Найт, Д.П.; Фолльрат, Ф. (1999). «Жидкие кристаллы и удлинение потока в линии производства паучьего шелка». Proc. R. Soc. B . 266 (1418): 519–23. doi :10.1098/rspb.1999.0667. PMC 1689793 .
^ Дико, К.; Портер, Д.; Бонд, Дж.; Кенни, Дж. М. и Фоллрат, Ф. (2008). «Структурный беспорядок в белках шелка выявляет возникновение эластомерности». Биомакромолекулы . 9 (1): 216–21. doi :10.1021/bm701069y. PMID 18078324.
^ Lefèvre, T.; Boudreault, S.; Cloutier, C. & Pézolet, M. (2008). «Конформационная и ориентационная трансформация белков шелка в большой ампуллярной железе пауков Nephila clavipes». Biomacromolecules . 9 (9): 2399–407. doi :10.1021/bm800390j. PMID 18702545.
^ Heim, M.; Keerl, D. & Scheibel, T. (2009). «Паучий шелк: от растворимого белка к необычному волокну». Angewandte Chemie International Edition . 48 (20): 3584–96. doi :10.1002/anie.200803341. PMID 19212993.
^ Heinhorst, S.; Cannon, G. (2002). «Природа: самовосстанавливающиеся полимеры и другие улучшенные материалы». J. Chem. Educ . 79 (1): 10. Bibcode :2002JChEd..79...10H. doi :10.1021/ed079p10.
^ Найт, Д.П.; Фолльрат, Ф. (1 апреля 2001 г.). «Изменения в составе элементов вдоль прядильного канала паука Nephila». Die Naturwissenschaften . 88 (4): 179–82. Bibcode : 2001NW.....88..179K. doi : 10.1007/s001140100220. ISSN 0028-1042. PMID 11480706. S2CID 26097179.
^ ab Vollrath, F. & Knight, DP (1998). «Структура и функция пути производства шелка у паука Nephila edulis». Int J Biol Macromol . 24 (2–3): 243–49. doi :10.1016/S0141-8130(98)00095-6. PMID 10342771.
^ Уилсон, Р. С. (1962). «Управление вращением драглайна в садовом пауке». Ежеквартальный журнал микроскопической науки . 103 : 557–71.
^ Magoshi, J.; Magoshi, Y. & Nakamura, S. (1985). «Физические свойства и структура шелка: 9. Жидкокристаллическое образование фиброина шелка». Polym. Commun . 26 : 60–61.
^ Чен, Синь; Найт, Дэвид П.; Фоллрат, Фриц (1 июля 2002 г.). «Реологическая характеристика раствора спидроина нефилы». Биомакромолекулы . 3 (4): 644–48. doi :10.1021/bm0156126. ISSN 1525-7797. PMID 12099805.
^ Джеффри, Ф.; Ла Маттина, К.; Тутон-Блейзингейм, Т.; Ся, И.; Гнеса, Э.; Чжао, Л.; Франц, А.; Вьерра, К. (2011). «Микродиссекция желез, вырабатывающих шелк у паука «Черная вдова»». Журнал визуализированных экспериментов (47): 2382. doi : 10.3791/2382. PMC 3341101. PMID 21248709 .
^ Элисес, М.; Плаза, ГР; Арнедо, МА; Перес-Ригуэйро, Дж.; Торрес, ФГ и Гвинея, Г. (2009). «Механическое поведение шелка в ходе эволюции пауков-кругопрядов». Биомакромолекулы . 10 (7): 1904–10. doi :10.1021/bm900312c. PMID 19505138.
^ Swanson, BO; Blackledge, TA; Summers, AP & Hayashi, CY (2006). «Паучий драглайновый шелк: коррелированная и мозаичная эволюция в высокопроизводительных биологических материалах» (PDF) . Evolution . 60 (12): 2539–51. doi :10.1554/06-267.1 (неактивен 6 сентября 2024 г.). PMID 17263115. S2CID 14862626.{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на сентябрь 2024 г. ( ссылка )
^ Шао, ЗЗ и Фолльрат, Ф. (2002). "Материалы: Удивительная прочность шелка тутового шелкопряда". Nature . 418 (6899): 741. Bibcode :2002Natur.418..741S. doi : 10.1038/418741a . PMID 12181556. S2CID 4304912.
^ Wen, HX; et al. (2010). «Трансгенные шелкопряды (Bombyx mori) производят рекомбинантный паучий шелк в коконах». Molecular Biology Reports . 37 (4): 1815–21. doi :10.1007/s11033-009-9615-2. PMID 19633923. S2CID 12924107.
^ ab Bowen, CH (2018). «Рекомбинантные спидроины полностью воспроизводят первичные механические свойства натурального паучьего шелка». Biomacromolecules . 19 (9): 3853–60. doi : 10.1021/acs.biomac.8b00980. hdl : 2060/20180007385 . PMID 30080972. S2CID 51930371.
^ Патент США 2008109923, Льюис, Р.В., «Экспрессия белков паучьего шелка», опубликован 25.05.2010, передан Университету Вайоминга
^ Шеллер, Дж. и Конрад, У. (2005). «Материал на растительной основе, белок и биоразлагаемый пластик». Current Opinion in Plant Biology . 8 (2): 188–96. Bibcode : 2005COPB....8..188S. doi : 10.1016/j.pbi.2005.01.010. PMID 15753000.
^ ab Lazaris, A.; Arcidiacono, S, S; Huang, Y, Y; Zhou, JF, JF; Duguay, F, F; Chretien, N, N; Welsh, EA, EA; Soares, JW, JW; Karatzas, CN, CN (2002). «Волокна паучьего шелка, спряденные из растворимого рекомбинантного шелка, полученного в клетках млекопитающих». Science . 295 (5554): 472–76. Bibcode :2002Sci...295..472L. doi :10.1126/science.1065780. PMID 11799236. S2CID 9260156.
^ ab Seidel, A.; Liivak, Oskar; Calve, Sarah; Adaska, Jason; Ji, Gending; Yang, Zhitong; Grubb, David; Zax, David B.; Jelinski, Lynn W. (2000). «Регенерированный паучий шелк: обработка, свойства и структура». Macromolecules . 33 (3): 775–80. Bibcode :2000MaMol..33..775S. doi :10.1021/ma990893j.
^ Arcidiacono, S.; Mello, Charlene M.; Butler, Michelle; Welsh, Elizabeth; Soares, Jason W.; Allen, Alfred; Ziegler, David; Laue, Thomas; Chase, Susan (2002). «Водная обработка и прядение волокон рекомбинантного паучьего шелка». Macromolecules . 35 (4): 1262–66. Bibcode :2002MaMol..35.1262A. doi :10.1021/ma011471o.
^ Xia, XX; et al. (2010). «Рекомбинантный белок паучьего шелка естественного размера, полученный в метаболически модифицированной Escherichia coli, приводит к образованию прочного волокна». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (32): 14, 059–63. Bibcode : 2010PNAS..10714059X. doi : 10.1073/pnas.1003366107 . PMC 2922564. PMID 20660779 .
^ Густафссон, Л.; Янссон, Р.; Хедхаммар, М.; ван дер Вейнгаарт, В. (2018). «Структурирование функциональных проводов, покрытий и листов из паучьего шелка путем самосборки на супергидрофобных поверхностях столбов». Advanced Materials . 30 (3). Bibcode : 2018AdM....3004325G. doi : 10.1002/adma.201704325. PMID 29205540. S2CID 205283504.
^ Gustafsson L, Tasiopoulos CP, Jansson R, Kvick M, Duursma T, Gasser TC, Wijngaart W, Hedhammar M (2020), «Рекомбинантный паучий шелк образует прочные и эластичные наномембраны, проницаемые для белков и поддерживающие прикрепление и рост клеток», Advanced Functional Materials , 30 (40), doi : 10.1002/adfm.202002982 , S2CID 225398425
^ Tasiopoulos CP, Gustafsson L, Wijngaart W, van der Hedhammar M (2021), «Фибриллярные наномембраны рекомбинантного белка паучьего шелка поддерживают совместное культивирование клеток в модели стенки кровеносного сосуда in vitro», ACS Biomaterials Science & Engineering , 7 (7): 3332–3339, doi : 10.1021/acsbiomaterials.1c00612, PMC 8290846 , PMID 34169711
^ Кинахан, ME; и др. (2011). «Настраиваемый шелк: использование микрофлюидики для изготовления шелковых волокон с контролируемыми свойствами». Биомакромолекулы . 12 (5): 1504–11. doi :10.1021/bm1014624. PMC 3305786. PMID 21438624 .
^ Rammensee, S.; Slotta, U.; Scheibel, T. & Bausch, AR (2008). "Механизм сборки рекомбинантных белков паучьего шелка (микрофлюидный)". Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (18): 6590–95. Bibcode : 2008PNAS..105.6590R. doi : 10.1073/pnas.0709246105 . PMC 2373321. PMID 18445655 .
^ Spintec Engineering GmbH (на немецком языке)
^ Эйзолдт, Л.; Смит, А. и Шайбель, Т. (2011). «Расшифровка секретов паучьего шелка». Mater. Today . 14 (3): 80–86. doi : 10.1016/s1369-7021(11)70057-8 .
^ ab Gustafsson, L.; Jansson, R.; Hedhammar, M. & van der Wijngaart, W. (2018). «Структурирование функциональных проводов, покрытий и листов из паучьего шелка путем самосборки на супергидрофобных поверхностях столбиков». Adv. Mater . 30 (3): 1704325. Bibcode : 2018AdM....3004325G. doi : 10.1002/adma.201704325. PMID 29205540. S2CID 205283504.
^ Густафссон, Линнея; Панайотис Тасиопулос, Христос; Янссон, Ронни; Квик, Матиас; Дуурсма, Тийс; Гассер, Томас Кристиан; ван дер Вейнгаарт, Воутер; Хедхаммар, Май (16 августа 2020 г.). «Рекомбинантный паучий шелк образует жесткие и эластичные наномембраны, проницаемые для белков и поддерживающие прикрепление и рост клеток». Advanced Functional Materials . 30 (40): 2002982. doi : 10.1002/adfm.202002982 .
^ Tasiopoulos, Christos Panagiotis; Gustafsson, Linnea; van der Wijngaart, Wouter; Hedhammar, My (25 июня 2021 г.). «Фибриллярные наномембраны рекомбинантного белка паучьего шелка поддерживают совместное культивирование клеток в модели стенки кровеносного сосуда in vitro». ACS Biomaterials Science & Engineering . 7 (7): 3332–3339. doi : 10.1021/acsbiomaterials.1c00612 . PMC 8290846 . PMID 34169711.
^ abcd Service, Роберт Ф. (18 октября 2017 г.). «Прядение паучьего шелка в стартап-золото». Science Magazine, Американская ассоциация содействия развитию науки . Получено 26 ноября 2017 г.
^ Ся, Сяо-Ся; Цянь, Чжи-Ган; Ки, Чанг Сок; Пак, Ён Хван; Каплан, Дэвид Л.; Ли, Сан Юп (2010). «Рекомбинантный белок паучьего шелка естественного размера, полученный в метаболически сконструированной Escherichia coli, приводит к образованию прочного волокна». Труды Национальной академии наук . 107 (32): 14059–63. Bibcode : 2010PNAS..10714059X. doi : 10.1073/pnas.1003366107 . JSTOR 25708855. PMC 2922564. PMID 20660779 .
^ «Draadkracht: политтехнологи создают суперстерковую паутину» [Прочность проволоки: политтехнологи создают сверхпрочную фальшивую паутину] (на голландском языке). КИДЖК. 21 апреля 2012 года . Проверено 15 октября 2014 г.
^ «Болтовые нити – Микрошёлк».
^ «Нити болта – белок B-шёлка».
^ "Университет Нотр-Дам и лаборатории Kraig Biocraft совершили прорыв в производстве искусственного паучьего шелка" (пресс-релиз). Kraig Biocraft Laboratories . 29 сентября 2010 г. Архивировано из оригинала 25 мая 2011 г. Получено 3 января 2012 г.
^ "Fraser Research Publicly Announced at Press Conference" (пресс-релиз). Университет Нотр-Дам . 1 октября 2010 г. Архивировано из оригинала 10 октября 2010 г. Получено 3 января 2012 г.
^ Клюге, Джонатан А.; Работягова, Олена; Лейск, Гэри Г.; Каплан, Дэвид Л. (май 2008 г.). «Паучьи шелка и их применение». Тенденции в биотехнологии . 26 (5): 244–51. doi :10.1016/j.tibtech.2008.02.006. PMID 18367277.
^ Scheibel, Thomas (ноябрь 2004 г.). «Паучий шелк: рекомбинантный синтез, сборка, прядение и проектирование синтетических белков». Microbial Cell Factorys . 3 (1): 14. doi : 10.1186/1475-2859-3-14 . PMC 534800. PMID 15546497 .
^ "Горнолыжная куртка Goldwin x Spiber".
^ Бэйн, Марк (3 июля 2016 г.). «Синтетический паучий шелк может стать самым большим технологическим достижением в одежде со времен нейлона». Кварц .
^ Томпсон, Бронвин (22 января 2024 г.). «Искусственная паучья железа прядет масштабируемый паутинный шелк, как и природа». Новый Атлас . Получено 8 февраля 2024 г.
^ Фишер Ф. и Брандер Дж. (1960). «Eine Analyse der Gespinste der Kreuzspinne». Zeitschrift für Physiologische Chemie Хоппе-Зейлера . 320 : 92–102. дои : 10.1515/bchm2.1960.320.1.92. ПМИД 13699837.
^ Лукас, Ф.; Шоу, Дж. Т. Б. и Смит, С. Г. (1960). «Состав шелковых фибрилл членистоногих». Химия насекомых . Симптом. 3: 208–14.
^ Лукас, Ф.; Шоу, Дж. Т. Б. и Смит, С. Г. (1960). «Сравнительные исследования фиброинов. I. Аминокислотный состав различных фиброинов и его значение в отношении их кристаллической структуры и таксономии». Журнал молекулярной биологии . 2 (6): 339–49. doi :10.1016/S0022-2836(60)80045-9. PMID 13763962.
^ Xu, M. & Lewis, RV (1990). «Структура белкового суперволокна – паучья веревочная нить». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 87 (18): 7120–24. Bibcode : 1990PNAS...87.7120X. doi : 10.1073/pnas.87.18.7120 . PMC 54695. PMID 2402494 .
^ Лукас, Ф. (1964). «Пауки и их шелка». Discovery . 25 : 20–26.
^ Vollrath, F. & Edmonds, DT (1989). "Modulation of the Mechanical-Properties of Spider Silk By Coating With Water". Nature . 340 (6231): 305–07. Bibcode :1989Natur.340..305V. doi :10.1038/340305a0. S2CID 4355740.
^ Vollrath, F.; Madsen, B. & Shao, ZZ (2001). «Влияние условий прядения на механику шёлка драглайна паука». Труды Королевского общества B . 268 (1483): 2339–46. doi :10.1098/rspb.2001.1590. PMC 1088885 . PMID 11703874.
^ Симмонс, А.; Рэй, Э. и Джелински, Л. В. (1994). "Твердотельный ЯМР C-13 шелка Nephila-Clavipes устанавливает структуру и идентичность кристаллических областей". Макромолекулы . 27 (18): 5235–37. Bibcode : 1994MaMol..27.5235S. doi : 10.1021/ma00096a060.
^ Шао, З.; Фоллрат, Ф.; Сирихайсит, Дж. и Янг, Р.Дж. (1999). «Анализ паучьего шелка в нативном и сверхконтрактном состояниях с использованием спектроскопии Рамана». Полимер . 40 (10): 2493–500. doi :10.1016/S0032-3861(98)00475-3.
^ Рикель, К.; Бренден, К.; Крейг, К.; Ферреро, К.; Гейдельбах, Ф.; Мюллер, М. (1999). «Аспекты рентгеновской дифракции на одиночных волокнах паука». Int. J. Biol. Macromol . 24 (2–3): 179–86. doi :10.1016/S0141-8130(98)00084-1. PMID 10342763.
^ Найт, Д.П.; Найт, М.М. и Фоллрат, Ф. (2000). «Бета-переход и вызванное напряжением разделение фаз при прядении паучьего шелка». Int. J. Biol. Macromol . 27 (3): 205–10. doi :10.1016/S0141-8130(00)00124-0. PMID 10828366.
^ Рикель, К. и Фолльрат, Ф. (2001). «Экструзия волокон шелка паука: комбинированные эксперименты по широко- и малоугловой рентгеновской микродифракции». Int. J. Biol. Macromol . 29 (3): 203–10. doi :10.1016/S0141-8130(01)00166-0. PMID 11589973.
^ Гослайн, Дж. М.; Демонт, М. Э. и Денни, М. В. (1986). «Структура и свойства паучьего шелка». Endeavour . 10 : 37–43. doi :10.1016/0160-9327(86)90049-9.
^ Vollrath, F. & Porter, D. (2006). «Паучий шелк как архетипический белковый эластомер». Soft Matter . 2 (5): 377–85. Bibcode : 2006SMat....2..377V. doi : 10.1039/b600098n. PMID 32680251. S2CID 97234857.
^ Керкам, К.; Виней, К.; Каплан, Д. и Ломбарди, С. (1991). «Жидкая кристалличность выделений натурального шелка». Nature . 349 (6310): 596–98. Bibcode :1991Natur.349..596K. doi :10.1038/349596a0. S2CID 4348041.
^ Найт, Д. П. и Фоллрат, Ф. (1999). «Жидкие кристаллы и удлинение потока в линии производства паучьего шелка». Труды Королевского общества B . 266 (1418): 519–23. doi :10.1098/rspb.1999.0667. PMC 1689793 .
^ Принс, Дж. Т.; МакГрат, К. П.; Диджироламо, К. М. и Каплан, Д. Л. (1995). «Конструирование, клонирование и экспрессия синтетических генов, кодирующих паучий шелк». Биохимия . 34 (34): 10879–85. doi :10.1021/bi00034a022. PMID 7662669.
^ Arcidiacono, S.; Mello, C.; Kaplan, D.; Cheley, S. & Bayley, H. (1998). «Очистка и характеристика рекомбинантного паучьего шелка, экспрессированного в Escherichia coli». Applied Microbiology and Biotechnology . 49 (1): 31–38. doi :10.1007/s002530051133. PMID 9487707. S2CID 35267049.
↑ Мейв Кеннеди (24 января 2012 г.). «Плащ из паучьего шелка представлен на выставке в музее Виктории и Альберта». The Guardian .
^ Морган, Элеанор (2016). «Липкие слои и мерцающие переплетения: исследование двух способов использования человеком паучьего шелка». Журнал истории дизайна . 29 (1): 8–23. doi : 10.1093/jdh/epv019 . ISSN 0952-4649. JSTOR 43831651.
^ "V&A · Золотой паучий шелк". Музей Виктории и Альберта . Получено 7 января 2022 г.
↑ Леггетт, Хэдли (23 сентября 2009 г.). «1 миллион пауков производят золотой шелк для редкой ткани». Wired .
^ Осаки, Сигэёси (2012). «Скрипичные струны из паучьего шелка с уникальной структурой упаковки создают мягкий и глубокий тембр». Physical Review Letters . 108 (15): 154301. Bibcode : 2012PhRvL.108o4301O. doi : 10.1103/PhysRevLett.108.154301. PMID 22587257.
^ Хеймер, С. (1988). Wunderbare Welt der Spinnen. Урания . п. 14
^ Джексон, Роберт Р. (1974). «Влияние сульфата D-амфетамина и диазепама на тонкую структуру связей нитей в паутине». Журнал арахнологии . 2 (1): 37–41. JSTOR 3704994.
^ Allmeling, Christina; Jokuszies, Andreas; Reimers, Kerstin; Kall, Susanne; Vogt, Peter M. (2006). «Использование волокон паучьего шелка в качестве инновационного материала в биосовместимом искусственном нервном проводнике». Journal of Cellular and Molecular Medicine . 10 (3): 770–77. doi :10.1111/j.1582-4934.2006.tb00436.x. PMC 3933158. PMID 16989736 .
^ Беренбаум, Мэй Р., Полевые заметки – Управление спином , Науки, Нью-Йоркская академия наук, сентябрь/октябрь 1995 г.
↑ Пример использования паучьего шелка для телескопических прицелов. Bonnier Corporation. 1955. Получено 24 августа 2011 г.
^ Дуарте Ф.Дж .; Тейлор, Т.С.; Блэк, А.М.; Дэвенпорт, В.Э.; Варметт, П.Г. (2011). «N-щелевой интерферометр для безопасной оптической связи в свободном пространстве: длина интраинтерферометрического пути 527 м». Журнал оптики . 13 (3): 5710. Bibcode : 2011JOpt...13c5710D. doi : 10.1088/2040-8978/13/3/035710. S2CID 6086533.
^ Гудьер, Джейсон (5 июля 2020 г.). «Паучий шелк используется для создания линз для визуализации тканей человека». BBC Science Focus .
^ Бонино, Марк Дж. «Свойства паучьего шелка» (PDF) .
Внешние ссылки
На Викискладе есть медиафайлы по теме «Паучий шёлк» .
Медоуз, Робин (5 августа 2014 г.). «Как пауки прядут шелк». PLOS Biology . 12 (8): e1001922. doi : 10.1371/journal.pbio.1001922 . PMC 4122354. PMID 25093404 .
Рейчек, Питер (11 апреля 2019 г.). «Запутанная сеть превращения паучьего шелка в суперматериал». Singularity Hub . Получено 24 апреля 2019 г.
Архивировано в Ghostarchive и Wayback Machine: Музей Виктории и Альберта (29 июля 2019 г.). «Как это было сделано? Золотой паучий шелк». YouTube . Получено 8 августа 2020 г. .
«Синтетический паучий шелк прочнее и жестче настоящего». Новый Атлас . 21 июля 2021 г. Получено 21 июля 2021 г.