Dendrocollybia — род грибовсемейства Tricholomataceae порядка Agaricales . Это монотипный род, содержащий единственный вид Dendrocollybia racemosa , широко известный как разветвленная коллибия или разветвленный shanklet . Этот довольно редкий вид встречается в Северном полушарии , включая северо-западный регион Тихого океана на западе Северной Америки и в Европе, где он включен в несколько региональных Красных списков . Обычно он растет на разлагающихся плодовых телах других агариков , таких как Lactarius и Russula , хотя грибы- хозяева могут быть разложены до такой степени, что их трудно распознать.
Плодовые тела Dendrocollybia racemosa имеют небольшие бледные серовато-белые или серовато-коричневые шляпки шириной до 1 см (0,4 дюйма) и тонкие ножки длиной до 6 см (2,4 дюйма). Вид характеризуется своим необычным стеблем, который покрыт короткими боковыми ветвями. Ветви часто производят сферические слизистые головки полупрозрачных конидиеносцев на своих опухших кончиках. Конидиеносцы производят конидии (бесполые споры ) путем митоза . Поскольку гриб может полагаться как на половой , так и на бесполый способ размножения, плодовые тела иногда имеют уменьшенные или даже отсутствующие шляпки. Необычные стебли происходят из черных структур размером с горошину, называемых склероциями . Анаморфная форма гриба, известная как Tilachlidiopsis racemosa , лишена половой стадии своего жизненного цикла . Он может размножаться при относительно низких температурах, что, как полагают, улучшает его способность быстро расти и плодоносить на разлагающихся грибах.
Род Dendrocollybia был впервые описан в 2001 году для включения в него вида, ранее известного как Collybia racemosa . До этого так называемый таксон считался одним из четырех видов Collybia , рода, который сам по себе был переопределен и сокращен в 1997 году, когда большинство его видов были переведены в Gymnopus и Rhodocollybia . [5] C. racemosa был первоначально описан и назван Agaricus racemosus Кристианом Хендриком Персооном в 1797 году [6] и санкционирован под этим названием Элиасом Магнусом Фрисом в 1821 году. В своей Systema Mycologicum Фрис отнес его к своей «трибе» Collybia вместе со всеми другими похожими мелкими видами с белыми спорами, выпуклой шляпкой и хрупким стеблем. [7] В 1873 году Люсьен Квеле повысил трибу Фриза Collybia до родового ранга. [8] Сэмюэл Фредерик Грей назвал вид Mycena racemosa в своем труде 1821 года «Естественное расположение британских растений» ; [2] это название и название Microcollybia racemosa Джоанны Леннокс 1979 года считаются синонимами . [3]
Четвертое издание (1986) его всеобъемлющего труда Agaricales in Modern Taxonomy Рольфа Сингера включило Collybia racemosa в секцию Collybia , в дополнение к трем видам, которые в настоящее время составляют род Collybia : C. tuberosa , C. cirrhata и C. cookei . [9] Филогенетический анализ внутренних транскрибируемых спейсерных последовательностей рибосомной ДНК , проведенный Карен Хьюз и коллегами, показал, что C. tuberosa , C. cirrhata и C. cookei образуют монофилетическую группу в пределах более крупной клады Lyophyllum – Tricholoma – Collybia , которая включает несколько видов Lyophyllum , Tricholoma , Lepista , Hypsizygus и вид C. racemosa . Хьюз и коллеги не смогли идентифицировать кладу, которая включала бы все четыре вида Collybia . Анализ полиморфизма длины рестрикционного фрагмента рибосомной ДНК четырех видов подтвердил результаты, полученные в результате филогенетического анализа. На основании этих результатов, а также различий в характеристиках, таких как наличие уникальных выступов стебля, пигментация плодового тела и макрохимические реакции , они описали новый род Dendrocollybia , содержащий
C. racemosa . [4]
Гриб широко известен как разветвленная коллибия [10] или разветвленный шершавый гриб [11] ; Сэмюэл Грей называл его «кистевидным высоким стулом». [2] Видовой эпитет racemosa происходит от латинского слова racemus — «гроздь винограда». [12]
Шляпка Dendrocollybia racemosa обычно составляет от 3 до 10 мм (0,1 и 0,4 дюйма) в диаметре и в зависимости от стадии развития может быть конической или выпуклой, или в зрелости несколько сплющенной со слегка закругленным центральным возвышением (макушкой ) . Поверхность шляпки сухая и непрозрачная, с шелковистой текстурой; ее цвет в центре бурый (тусклый коричневато-серый цвет), но цвет равномерно исчезает к краю. Край обычно изначально изогнут к пластинкам ; по мере созревания плодового тела край может несколько выворачиваться, но он также имеет тенденцию к истиранию или раскалыванию с возрастом. На шляпке могут быть неглубокие бороздки, которые соответствуют положению пластинок внизу, что может придавать краю шляпки городчатый (фестонный) вид. Мякоть очень тонкая (толщиной менее 1 мм) [13] и хрупкая, бесцветная, не имеет отличительного запаха или вкуса. [14] Пластинки относительно широкие, узко прикреплены к ножке (придаточные), расположены близко друг к другу и окрашены в серый или серовато- коричневый цвет , несколько темнее шляпки. [15] Имеются дополнительные пластинки, называемые ламеллулами , которые не доходят до ножки; они разбросаны между пластинками и расположены в три ряда (яруса) одинаковой длины. [13] Иногда гриб образует ножки с недоразвитыми шляпками или шляпки полностью отсутствуют. [10]
Стебель напоминает кисть куста смородины, с которой были сорваны ягоды; ветви заканчиваются прозрачными бусинами, которые исчезают.
— СФ Грей , [2]
Ножка имеет длину от 4 до 6 см (от 1,6 до 2,4 дюйма) и толщину 1 мм, примерно одинаковую ширину на всем протяжении и сужается к длинному «корню», который заканчивается тусклым черным, примерно сферическим склероцием . [14] Ножка может быть глубоко зарыта в субстрат . [13] Поверхность стебля примерно того же цвета, что и шляпка, с мелким беловатым порошком на верхней поверхности. В нижней части стебель коричневатый и имеет тонкие бороздки, которые проходят продольно вверх и вниз по поверхности. [15] Нижняя половина покрыта нерегулярно расположенными короткими ветвеобразными выступами под прямым углом к стеблю, размерами 2–3 на 0,5 мм. Эти выступы цилиндрические и сужающиеся, с концами, которые покрыты слизистой головкой конидий (споры гриба, производимые бесполым путем ). D. racemosa — единственный известный вид грибов, который образует конидии на боковых ветвях стебля. [16] Склероций, из которого вырастает стебель, водянисто-сероватый и однородный в поперечном сечении (не разделен на внутренние камеры), с тонким матово-черным внешним слоем и имеет диаметр от 3 до 6 мм (от 0,12 до 0,24 дюйма). [14] Американский миколог Александр Х. Смит предупредил, что начинающие коллекционеры обычно пропускают склероций, когда впервые находят этот вид. [ 17] Съедобность D. racemosa неизвестна , [17] но, как говорит Дэвид Арора , плодовые тела «слишком хилые и редкие, чтобы представлять ценность». [10]
Споры узкоэллипсовидные или яйцевидные, тонкостенные, гиалиновые ( прозрачные), размером 4–5,5 на 2–3 мкм . При окрашивании реактивом Мельцера споры приобретают светло-голубой цвет. Базидии ( спороносные клетки) четырехспоровые, размером 16–20 на 3,5–4 мкм и постепенно сужаются к основанию. Цистидии у этого вида не дифференцированы. Поверхность шляпки состоит из кутикулы радиальных , несколько склеенных, довольно грубых гиф , которые в основном отличаются по размеру от подлежащей ткани — изначально 1–3 мкм в диаметре, становясь 5–7 мкм в ширину в подлежащей ткани. Гифы зажаты и покрыты неглубокими неправильной формы массами, которые наиболее заметны в поверхностных клетках. Ткань жабр состоит из гиф, которые выступают вниз от шляпки и расположены субпараллельно, что означает, что гифы в основном параллельны друг другу и слегка переплетены. Гифы зажаты, с узким, разветвленным компактным субгимением (узкая зона небольших коротких гиф непосредственно под гимением), состоящим из гиф диаметром 2–3 мкм. Конидии имеют размер 8,5–12 на 4–5 мкм, имеют форму арахиса, не амилоидные (не меняют цвет при окрашивании реактивом Мельцера), зажаты и образуются путем фрагментации грубого мицелия . [1] В гифах присутствуют зажимные соединения . [17] Бесполые споры имеют размер 10,0–15,5 на 3–4 мкм, от эллипсовидных до продолговатых, не амилоидные и содержат зернистое содержимое. [13] Сероватый цвет плодовых тел обусловлен инкрустированными пигментами (кристаллическими агрегатами молекул пигмента, возможно, меланина ), которые встречаются по всей ткани ножки и шляпки, включая пластинки; эти пигменты отсутствуют у видов Collybia . [4]
В отличие от трех видов Collybia [4] , D. racemosa проявляет незначительную реактивность к обычным химическим тестам, используемым при идентификации грибов , включая анилин , альфа-нафтол , гваякол , сульфоформол, фенол и фенол-анилин. [1]
Кора (внешний слой ткани) склероция может использоваться в качестве диагностического признака для различения D. racemosa и небольших белых образцов Collybia . Гифы коры D. racemosa «заметно угловатые» по сравнению с C. cookei (округлые гифы) и C. tuberosa (удлиненные гифы). [18] Корковый слой D. racemosa имеет расположение, известное как textura epidermoidea — с гифами, расположенными как пазл. Тяжелые отложения темного красновато-коричневого пигмента видны по всей корковой ткани внутри или на стенках и кончиках гиф. [4] Оставшийся вид Collybia , C. cirrhata , не образует склероции. [18]
Анаморфные или несовершенные грибы — это те, у которых, по-видимому, отсутствует половая стадия в жизненном цикле , и они обычно размножаются путем митоза в конидиях . В некоторых случаях половая стадия — или стадия телеоморфа — позже идентифицируется, и между видами устанавливается связь телеоморф-анаморф. Международный кодекс ботанической номенклатуры допускает признание двух (или более) названий для одного и того же организма, одно из которых основано на телеоморфе, а другое(ие) ограничено анаморфом. Было показано , что Tilachlidiopsis racemosa (ранее известный как Sclerostilbum septentrionale , описанный Альфредом Пова в 1932 году) [19] является анаморфной формой Dendrocollybia racemosa . [20] Синнематы (репродуктивные структуры, состоящие из компактных групп прямостоячих конидиеносцев ), производимые T. racemosa, всегда растут на стебле Dendrocollybia racemosa . Анаморф имеет необычно низкую оптимальную температуру роста, между 12 и 18 °C (54 и 64 °F), в более широком диапазоне роста от 3 до 22 °C (37 и 72 °F). Считается, что это адаптация, которая позволяет мицелию быстро расти и повышает его шансы на плодоношение на агариковых грибах, которые, как правило, недолговечны. [21]
Dendrocollybia racemosa — сапробный вид, то есть он получает питательные вещества, разрушая мертвые или умирающие ткани. Его плодовые тела растут на хорошо разложившихся остатках агариков , часто предположительно относящихся к Lactarius или Russula , [4] [10], хотя идентичность хозяев часто неясна из-за продвинутой стадии разложения. Исследование 2006 года использовало молекулярный анализ для подтверждения Russula crassotunicata как хозяина для D. racemosa . Этот вид сыроежек имеет длительный и устойчивый период разложения, и в регионе Тихоокеанского северо-запада США, где проводилось исследование, обеспечивает «почти круглогодичный субстрат для микозапробных видов». [22] Dendrocollybia — один из четырех родов агариков, облигатно связанных с ростом на плодовых телах других грибов, другие — Squamanita , Asterophora и Collybia . [4] Dendrocollybia также встречается реже в глубоких хвойных зарослях , группами или небольшими скоплениями. Гриб может образовывать склероции в мумифицированных плодовых телах хозяина, а также может развиваться непосредственно из их склероций в почве. [23] Гриб широко распространен в умеренных регионах Северного полушария , [24] [25], но его редко собирают, «вероятно, из-за его небольшого размера, маскировочной окраски и тенденции погружаться в субстрат». [1] В Северной Америке, где распространение ограничено Тихоокеанским северо-западом, [26] плодовые тела обнаруживаются в конце лета и осенью, часто после окончания периода обильного плодоношения других грибов. [17] В Европе он известен из Великобритании, Скандинавии , [27] и Бельгии. [4] Dendrocollybia racemosa занесена в Датскую, [28] Норвежскую, [29] и Британскую Красные книги . [30]
Сапробное поведение Collybia и Dendrocollybia немного отличается. Осенью плодовые тела C. cirrhata , C. cookei и C. tuberosa можно найти на почерневших, кожистых, мумифицированных плодовых телах их хозяев. Иногда эти виды, по-видимому, растут в почве (или из их склероций в почве или мхе ), но обычно не в огромных скоплениях. В этих случаях предполагается, что хозяева являются остатками плодовых тел с предыдущего сезона. Однако во всех наблюдаемых случаях D. racemosa хозяева не были легко обнаружены, что предполагает, что могло иметь место быстрое переваривание хозяина (а не мумификация). Хьюз и коллеги предполагают, что это может указывать на наличие другой ферментативной системы и другую способность конкурировать с другими грибами или бактериями. [4]
