Trichiales ( синоним Trichiida ) — отряд слизевиков в типе Amoebozoa . Trichiales — один из пяти отрядов в группе Myxomycetes (также называемых Myxogastria) или настоящих плазмодиальных слизевиков. [2] В настоящее время он также классифицируется как надотряд Lucisporidia с родственной ему группой Liceales. [ 2] Отряд был впервые описан Томасом Макбрайдом в 1922 году [1] и сохранил то же название и статус, что и определенный отряд в современной филогении. [3] В форме плазмодия [ необходимо уточнение ] у членов Trichiales отсутствует колумелла, но есть хорошо развитый капилляр для распространения спор. Форма и детали капилляра используются для определения семейств в пределах порядка. Споры ярко окрашены, от прозрачных, белых и желтых до розовых и красно-коричневых тонов. В настоящее время отряд насчитывает 4 семейства, 14 родов и 174 вида. [2] Недавние молекулярные исследования показали, что, хотя Trichiales, вероятно, представляет собой настоящую таксономическую группу, ее родственная группа Liceales, вероятно, является парафилетической, и было высказано предположение, что несколько родов из Liceales следует переклассифицировать в Trichiales. [2]
«Trichiales» происходит от греческого thrix или trichos , что относится к волосам или волосоподобным структурам. [4] Таксономия Trichiales в значительной степени опирается на его заметные нити капиллия, которые используются для сортировки членов по соответствующим семействам. Эти нити, вероятно, являются источником корня слова Trichiales и его названия.
Первоначально многие зоологи помещали миксомицеты в царство грибов, несмотря на то, что изначально Эрнст Геккель в 1868 году поместил их в группу протистов. [5] В своей публикации 1960 года Г. В. Мартин описал порядок «Trichiales» в подклассе «Myxogastromycetidae» в классе миксомицетов, который он поместил в царство грибов (которое он назвал «Отдел: Mycota»). [6] Позднее было установлено, что миксомицеты были гораздо более похожи по микроскопической морфологии и жизненному циклу на амеобозойных, и с тех пор порядок многократно описывался как член миксомицетов в составе амеобозойных. [5]
Томас Х. МакБрайд впервые описал порядок как «Trichiales» во втором издании своей книги «Североамериканские слизевики» , опубликованной в 1922 году. [1] Основными признаками, которые он использует для классификации порядка, являются волосяной покров, образованный из отличительных нитей, свободное ветвление или образование сети, а также обычно наличие ярко-желтых спор. Trichiales также был классифицирован вместе со своей сестринской группой Liceales в порядке, названном Lamprosporales Листером и Листером в 1925 году, [1] но эти два семейства были разделены в последующих работах. МакБрайд первоначально использовал структуру волосяного покрова в качестве морфологического маркера для создания 5 семейств в пределах порядка: Dianemaceae, Perichaenaceae, Arcyriaceae, Prototrichiaceae и Trichiaceae , каждому из которых было дано подробное описание нитей волосяного покрова, которые МакБрайд описал как «элатеры» в связи с их способностью рассеивать споры. Книга Макбрайда привела к нескольким другим публикациям, касающимся морфологии и таксономии миксомицетов. В их число вошла работа «The Myxomycetes» Г. В. Мартина и Константина Алексопулоса, опубликованная в 1969 году, которая была и до сих пор считается одним из самых полезных произведений литературы для изучения миксомицетов. [7] В этой монографии порядок Trichiales был упрощен до двух семейств: [8] Dianemaceae и Trichiaceae. Опять же, эти два семейства различаются в первую очередь по различиям в капиллярии. Членами Dianemaceae являются те, которые демонстрируют нити капиллярии, прикрепленные к основанию или стенкам споры и никогда не образующие сеть, в то время как Trichiaceae классифицируются как имеющие нити капиллярии, которые свободны или прикреплены к основанию споры, часто в сетчатом образовании.
В последнем рассмотрении порядка выделяют четыре семейства; [2] [3] однако многие исследователи отметили, что различение этих семейств друг от друга, а также родов, чрезвычайно сложно из-за того, что многие виды имеют особенности и морфологии, встречающиеся в более чем одном семействе. Молекулярные исследования самого порядка Trichiales начались совсем недавно. Первое исследование молекулярного секвенирования, проведенное на Mxyomycetes, было проведено в 2005 году Энн-Мари Фиоре-Донно и др. [9] До этого вся таксономия основывалась исключительно на морфологии и развитии, что наблюдается здесь у Trichiales, и на акценте, который прошлые исследователи делали на капиллитиуме.
Филогенетика, созданная Фиоре-Донно, подтвердила тесную связь между Trichiales и Liceales, а также другую таксономию, предсказанную морфологией. В более поздних исследованиях обсуждалось разграничение между Trichiales и Liceales. Liceales — сложный порядок, который вряд ли является монофилетическим из-за его определяющей черты — отсутствия капиллития. [2] [3] Дальнейшие морфологические исследования выявили несколько видов внутри Liceales, которые на самом деле могут иметь капиллитий. Многие другие имеют «псевдокапиллитий» или остаточные нити внутри споры, что является плохо определенным термином, поскольку было обнаружено много различных видов псевдокапиллития. [2] В результате были предложены предложения о новых видах филогении, основанные на молекулярных открытиях. Фиоре-Донна предложила образование новых клад между Trichiales и Liceales для учета различных типов наблюдаемых псевдокапиллитий. Другим возможным предложением было разделение порядка Liceales на несколько новых клад. Это включало бы формирование клада Trichiod, который содержал бы всех членов порядка Trichiales, а также близкородственных членов порядка Liceales, в то время как остальная часть порядка Liceales была бы разделена между несколькими другими новыми кладами на основе молекулярных данных. [10]
Члены Trichiales (и, конечно, все отряды Myxomycetes) следуют типичному жизненному циклу слизевиков без особых отклонений. Жизненный цикл Myxomycete состоит из двух трофических фаз: меньшей, амебной фазы, где организм имеет одно ядро и может иметь или не иметь жгутик для подвижности. Другая фаза — макроскопический плазмодий, который возникает в результате слияния нескольких клеток в амебной фазе. [11] Этот плазмодий по сути является одной клеткой с тысячами ядер, которые делятся одновременно. [11] Плазмодий может достигать размеров до метра в поперечнике и перемещаться посредством цитоплазматического потока. [5] При благоприятных условиях плазмодий способен образовывать плодовые тела и споры, которые будут высвобождаться и рассеиваться для роста в первую амебную фазу. [11] Поскольку фаза является макроскопической, таксономия миксомицетов в большей степени находилась под влиянием структур и морфологии плазмодия, чем более мелкой амебоидной стадии. [5]
Порядок Trichiales считается одним из эндоспоровых миксомицетов, что означает, что споры организма производятся внутри плодовых тел, окруженных стенкой. [5] Надотряд Lucisporidia, известный как «ярко-споровые» или «ясно-споровые» слизевики, лишенные колумеллы, [2] которая является расширением споровой ножки через структуру, которая удерживает споры. Он содержит сестринские группы Trichiales и Liceales. Liceales характеризуется полным отсутствием какого-либо волоска [2] (хотя некоторые члены могут иметь псевдоволосок [1] ), в то время как члены Trichiales всегда имеют волосок. Роды Trichiales обычно имеют ярко окрашенные споровые массы с плодовыми телами, которые либо фиксированы и неподвижны, либо образуют растущие ножки. [3] Споры часто желтые [1] , но могут варьироваться от бесцветных или белых до розовых и красновато-коричневых. [3]
Капиллиций является определяющей чертой порядка Trichiales. Его часто описывают как «украшенный» или «декоративный» из-за таких особенностей, как спирали, бородавки и шипы. Развитие капиллиция у Trichiales формируется посредством трубчатых вакуолей внутри плазмодия, которые организованы в желаемую форму конечного капиллиция, включая потенциальные ответвления и спирали. Затем белки накапливаются внутри этих вакуолей, затвердевая для формирования зрелой структуры. [12]
Были и другие морфологические особенности нитей капиллия, которые использовались в прошлом для классификации родов и видов Trichiales. Наличие извести или карбоната кальция внутри капиллия часто использовалось для различения отдельных видов. [5] Исторически у представителей Trichiales не было отложений извести в их капиллии; [3] однако этот метод проблематичен, поскольку отложения извести могут быть уменьшены у других видов из-за условий окружающей среды. [7] Это может привести к неправильной идентификации. [5] Другой метод заключался в использовании поляризованного света для изучения мельчайших различий в нитях капиллия посредством вращения света, но этот метод также был проигнорирован исследователями. [2]
Несколько видов Trichiales считаются одними из самых распространенных слизевиков, которых можно наблюдать в лесах в течение вегетационного периода. Виды родов Hemitrichia , Trichia и Arcyria многочисленны и их легко обнаружить в лесах с весны до поздней осени. [12] Род Hemitrichia , который содержит чрезвычайно красивый и известный вид, называемый Hemitrichia serpula . Он известен своей плазмодиальной формой, которая выглядит как отчетливая золотисто-желтая сеть трубок. Благодаря своему широкому распространению, Hemitrichia serpula использовался для изучения процесса видообразования и потока генов в миксомицетах. [13] Многие виды слизевиков можно найти в низинных лесах большинства основных континентов, включая Азию, Европу, Северную Америку и Южную Америку, демонстрируя их способность распространять споры на тысячи миль. [10]
Ископаемые находки миксомицетов чрезвычайно редки из-за того, что их амебоидная стадия не образует окаменелостей, а их плодовые тела в плазмодиальной фазе очень хрупкие. [14] Спора вида Arcyria sulcata в пределах рода Arcyria была найдена сохранившейся в янтаре из балтийских лесов, датируемом периодом эоцена (50-35 млн лет). [14] Это открытие представляет собой лишь одну из двух окаменелостей, которые, как окончательно подтверждено, являются миксомицетами, и из-за слабого представительства миксомицетов в ископаемой летописи, оно представляет собой важную информацию об эволюции миксомицетов. [14]
В настоящее время он состоит из 4 семейств: [2] [3]
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite news}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )