Тип простейших экскаваторов
Метамонады — это большая группа жгутиконосных амитохондриальных микроскопических эукариот . Они включают ретортамонады , дипломонады , парабазалиды , оксимонады и ряд менее изученных таксонов, большинство из которых являются свободноживущими жгутиконосцами. Все метамонады являются анаэробами (многие из них являются аэротолерантными анаэробами), и большинство членов четырех перечисленных выше групп являются симбионтами или паразитами животных, как в случае с Giardia lamblia , которая вызывает диарею у млекопитающих . [4]
Характеристики
Ряд парабазалид и оксимонад обнаружены в кишечнике термитов и играют важную роль в расщеплении целлюлозы , содержащейся в древесине . Некоторые другие метамонады являются паразитами .
Эти жгутиконосцы необычны тем, что у них отсутствуют аэробные митохондрии . Первоначально их считали одними из самых примитивных эукариот , отделившихся от других до появления митохондрий. Однако теперь известно, что они вторично утратили аэробные митохондрии и сохранили как органеллы, так и ядерные гены, полученные в конечном итоге из генома митохондриального эндосимбионта. Митохондриальные реликты включают гидрогеносомы , которые производят водород (и производят АТФ), и небольшие структуры, называемые митосомами .
Теперь выясняется, что Metamonada, вместе с Malawimonas , являются сестринскими кладами Podiata . [ 5]
Все эти группы имеют жгутики или базальные тельца в характерных группах по четыре (или больше, у парабазалид), которые часто связаны с ядром , образуя структуру, называемую кариомастигонт. Кроме того, такие роды, как Carpediemonas и Trimastix, теперь известны как близкие родственники линии ретортамонад-дипломонад и оксимонад соответственно. Большинство более близких родственников линии ретортамонад-дипломонад на самом деле имеют два жгутика и базальные тельца.
Классификация
Считалось, что метамонады составляют часть Excavata , предполагаемой эукариотической супергруппы, включающей жгутиконосцев с бороздками для кормления и их близких родственников. Их взаимоотношения неопределенны, [6] и они не всегда появляются вместе на молекулярных деревьях. Текущее мнение таково, что Excavata не является монофилетической группой, но может быть парафилетической.
Следующая обработка более высокого уровня от 2013 года основана на работах Кавалье-Смита [7] с поправками в Fornicata от Юбуки, Симпсона и Леандера. [8]
В 2018 году метамонады снова были предложены как базальные эукариоты. [9]
- Тип Metamonada (Грассе, 1952), Кавальер-Смит, 1987, исправление. Кавалер-Смит 2003 г.
- Семейство Anaeramoebidae Táborsky, Pánek & Čepička 2017
- Подтип Anaeromonada Cavalier-Smith, 1997, поправки. 2003 г.
- Класс Anaeromonadea Cavalier-Smith 1997 изм. 1999
- Семейство Paratrimastigidae Чжан и др. 2015 [10]
- Заказ Trimastigida Cavalier-Smith 2003
- Орден Oxymonadida Grassé 1952 г., исправление. Кавалер-Смит 2003 г.
- Семейство Polymastigidae Bütschli 1884
- Семейство Saccinobaculidae Brugerolle & Lee 2002 ex Cavalier-Smith 2013
- Семейство Pyrsonymphidae Grassé 1892
- Семейство Oxymonadidae Кирби 1928
- Подтип Trichozoa Cavalier-Smith, 1996 г., поправки. Статистика Кавальер-Смита, 2003 г. н. 2013 год
- Суперкласс Fornicata Simpson 2003 г., н. Cavalier-Smith 2013 г.
- Семейство Kipferliidae Кавалер-Смит 2013
- Класс Carpediemonadea Cavalier-Smith 2013 ss
- Заказать Carpediemonadida Cavalier-Smith 2003 исправлено 2013 ss
- Семейство Carpediemonadidae Кавалер-Смит 2003
- Класс Eopharyngea Cavalier-Smith 1993 stat. n. Cavalier-Smith 2003
- Отряд Dysnectida Кавалер-Смит 2013
- Семейство Dysnectidae Кавалер-Смит 2013
- Заказать Retortamonadida Grassé 1952 исправлено. Cavalier-Smith 2013
- Орден Diplomonadida Wenyon 1926 г., поправки. Бругероль и др. 1975 год
- Семейство Giardiidae Kulda & Nohy´nkova´ 1978 г.
- Семейство Octomitidae Кавалер-Смит 1996
- Семейство Spironucleidae Кавалер-Смит 1996
- Семейство Hexamitidae Kent 1880, исправлено. Бругероль и др. 1975 год
- Суперкласс Parabasalia Honigberg 1973 стат. н. Кавалер-Смит 2003 г.
- Класс Trichonymphea Кавалер-Смит 2003
- Заказать Lophomonadida Light 1927
- Семейство Lophomonadidae Сэвилл Кент 1880
- Заказать Trichonymphida Poche 1913
- Семейство †Burmanymphidae Poinar 2009
- Семейство Retractinymphidae Радек и Брюн 2023 [11]
- Семейство Spirotrichosomidae Олланд и Каруэтт-Валентин 1971
- Семейство Staurojoeninidae Grassé 1917
- Семейство Trichonymphidae Сэвилл Кент 1880
- Семейство Hoplonymphidae Light 1926
- Семейство Teratonymphidae Koidzumi 1921 [Eucomonymphidae]
- Класс Trichomonadea Kirby 1947 stat. n. Cavalier-Smith 2003
- Заказать Pimpavickida Céza & Čepička 2022 [12]
- Семейство Pimpavickidae Céza & Čepička 2022
- Отряд Trichomonadida Кирби 1947
- Семейство Lacusteriidae Céza & Čepička 2022 [12]
- Семейство Trichomonadidae Chalmers & Pekkoloa 1918 sensu Hampl et al. 2006 г.
- Отряд Honigbergiellida Čepička et al. 2010 [13] [12]
- Семейство Honigbergiellidae Čepička, Hampl & Kulda 2010
- Семейство Hexamastigidae Čepička, Hampl & Kulda 2010
- Семейство Tricercomitidae Čepička, Hampl & Kulda 2010
- Отряд Hypotrichomonadida Čepička et al. 2010 год
- Семейство Hypotrichomonadidae (Honigberg 1963) Čepička, Hampl & Kulda 2010
- Отряд Spirotrichonymphida Grassé 1952
- Семейство Spirotrichonymphidae Grassé 1917
- Отряд Tritrichomonadida Čepička et al. 2010 год
- Семейство Dientamoebidae Grassé 1953
- Семейство Monocercomonadidae Кирби 1944
- Семейство Simplicimonadidae Čepička et al. 2010 год
- Семейство Tritrichomonadidae Хонигберг 1963
- Заказать Cristamonadida Brugerolle & Patterson 2001 г., исправлено Cavalier-Smith 2013 г.
- Семейство Calonymphidae Grassé 1911
- Семейство Devescovinidae Doflein 1911
Эволюция
В недавних филогенетических анализах внутри Metamonada были восстановлены две основные ветви . Одна ветвь содержит Parabasalia и близкородственные анаэрамебы. Другая ветвь содержит две большие группы: Fornicata , которая тесно связана с бартелонидами и недавно изолированными Skoliomonas ; и Preaxostyla .
Ссылки
Цитаты
- ^ ab Al Jewari, Caesar; Baldauf, Sandra L. (2023-04-28). «Выкопанный корень для эукариотического дерева жизни». Science Advances . 9 (17): eade4973. Bibcode : 2023SciA....9E4973A. doi : 10.1126/sciadv.ade4973. ISSN 2375-2548. PMC 10146883. PMID 37115919 .
- ^ Кавальер-Смит, Томас; Чао, Эма Э.; Льюис, Родри (2016-06-01). «187-генная филогения простейшего типа Amoebozoa раскрывает новый класс (Cutosea) глубоко ветвящихся, ультраструктурно уникальных, покрытых оболочкой морских Lobosa и проясняет эволюцию амеб». Молекулярная филогенетика и эволюция . 99 : 275–296. doi : 10.1016/j.ympev.2016.03.023 . PMID 27001604.
- ^ Кавальер-Смит Т. (ноябрь 2003 г.). «Раскопанные простейшие типы Metamonada Grassé emend. (Anaeromonadea, Parabasalia, Carpediemonas, Eopharyngia) и Loukozoa emend. (Jakobea, Malawimonas): их эволюционное родство и новые более высокие таксоны». Int. J. Syst. Evol. Microbiol . 53 (Pt 6): 1741–58. doi : 10.1099/ijs.0.02548-0 . PMID 14657102.
- ^ Кавальер-Смит Т. (2013). «Ранняя эволюция способов питания эукариот, структурное разнообразие клеток и классификация типов простейших Loukozoa, Sulcozoa и Choanozoa». Eur. J. Protistol . 49 (2): 115–178. doi :10.1016/j.ejop.2012.06.001. PMID 23085100.
- ^ Юбуки; Симпсон; Леандер (2013). «Комплексная ультраструктура Kipferlia bialata предоставляет доказательства эволюции признаков в пределах Fornicata (Excavata)». Protist . 164 (3): 423–439. doi :10.1016/j.protis.2013.02.002. PMID 23517666.
- ^ Кришнан, Арункумар; Берроуз, А. Макс; Айер, Лакшминараян; Аравинд, Л. (2018-07-04). «Неожиданное происхождение компонентов в эукариотической нуклеотид-эксцизионной репарации и кинетопластной ДНК-динамике из бактериальных мобильных элементов». bioRxiv : 361121. doi : 10.1101/361121 .
- ^ Чжан, Цяньцянь; Таборский, Петр; Зильберман, Джеффри Д.; Панек, Томаш; Чепичка, Иван; Симпсон, Аластер ГБ (2015). «Морские изоляты Trimastix marina образуют плезиоморфную глубоко разветвленную линию внутри Preaxostyla, отдельную от других известных тримастигид (Paratrimastix n. gen.)». Протист . 166 (4): 468–491. doi :10.1016/j.protis.2015.07.003. ПМИД 26312987.
- ^ Радек, Ренате; Платт, Катя; Озтас, Дениз; Шоботник, Ян; Силлам-Дуссес, Дэвид; Ханус, Роберт; Брюн, Андреас (26 января 2023 г.). "Новые взгляды на коэволюционную историю термитов и их кишечных жгутиконосцев: описание Retractinympha glossotermitis gen. nov. sp. nov. (Retractinymphidae fam. nov.)". Frontiers in Ecology and Evolution . 11 . doi : 10.3389/fevo.2023.1111484 .
- ^ abc Сеза, Вит; Котык, Михаил; Кубанкова, Анета; Юбуки, Наоджи; Штяглавский, Франтишек; Зильберман, Джеффри Д.; Чепичка, Иван (август 2022 г.). «Свободноживущие трихомонады неожиданно разнообразны». Протист . 173 (4): 125883. doi :10.1016/j.protis.2022.125883. PMID 35660751. S2CID 248586911.
- ^ Чепицка, Иван; Хампл, Владимир; Кулда, Ярослав (июль 2010 г.). «Критическая таксономическая ревизия парабазалид с описанием одного нового рода и трех новых видов». Protist . 161 (3): 400–433. doi :10.1016/j.protis.2009.11.005. PMID 20093080.
Цитируемая литература
- Эглит, Яна; Уильямс, Шелби К.; Роджер, Эндрю Дж.; Симпсон, Аластер ГБ (3 сентября 2024 г.). «Характеристика Skoliomonas gen. nov., галоалкалофильного анаэроба, родственного бартелонидам (Metamonada)». Журнал эукариотической микробиологии . 00 (ранний просмотр): e13048. doi : 10.1111/jeu.13048 . PMID 39225178.
- Лестница, Кортни В.; Таборский, Петр; Саломаки, Эрик Д.; Колиско, Мартин; Панек, Томаш; Эме, Лаура; Градилова, Милуше; Влчек, Честмир; Йерлстрем-Хультквист, Йон; Роджер, Эндрю Дж.; Чепичка, Иван (20 декабря 2021 г.). «Анаэрмебы — это дивергентная линия эукариот, которая проливает свет на переход от анаэробных митохондрий к гидрогеносомам». Современная биология . 31 (24): 5605–5612.e5. дои : 10.1016/j.cub.2021.10.010 . ISSN 0960-9822. PMID 34710348. S2CID 240054026.
- Yazaki, Euki; Kume, Keitaro; Shiratori, Takashi; Eglit, Yana; Tanifuji, Goro; Harada, Ryo; Simpson, Alastair GB; Ishida, Ken-Ichiro; Hashimoto, Tetsuo; Inagaki, Yuji (2 сентября 2020 г.). «Бартелониды представляют собой глубоко разветвленную кладу метамонад с органеллами, связанными с митохондриями, которые, как предполагается, не генерируют АТФ». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 287 : 20201538. doi : 10.1098/rspb.2020.1538 . PMC 7542792 .
Внешние ссылки