Ditylenchus dispaci — фитопатогенная нематода , поражающая преимущественно лук и чеснок . [2] Он широко известен как стеблевая нематода , стеблевой и луковичный нематод или луковый вздутие (в Соединенном Королевстве). [3] [4] Симптомы инфекции включают задержку роста, изменение цвета луковиц и опухание стеблей. D. dispsaci — мигрирующий эндопаразит , жизненный цикл которого состоит из пяти стадий и способен вступать в стадию покоя. D. dispsaci проникает через устьица или раны растений и вызывает образование галлов или пороков развития растений. Это позволяет проникнуть вторичным патогенам, таким как грибы и бактерии. Борьба с болезнями осуществляется посредством санитарной обработки семян, термической обработки, севооборота и фумигации полей. D. dispaci экономически вреден, поскольку зараженные культуры непригодны для продажи. [5] [6] [7] [8] [9] [10]
D. digsaci — микроскопический червь длиной около 1,5 мм. Он проникает в растения либо из почвы, либо из зараженного посадочного материала, а иногда и из семян. Они живут между клетками листьев лука или чеснока и между чешуями луковиц, где питаются клеточным соком и размножаются. За сезон самка откладывает 250 яиц, и при оптимальных условиях при температуре 15–20 °C может развиться шесть поколений. По мере увеличения количества нематод симптомы становятся видимыми. Листья лука начинают скручиваться, листья чеснока желтеют и отмирают, чешуи луковиц разрыхляются, шейки луковиц трескаются. Развитие продолжается в зараженных луковицах во время хранения. D. digsaci не ограничивается луком и чесноком. Другие растения-хозяева включают горох , свеклу , кабачки , тыкву , ревень и декоративные луковицы . Некоторые сорняки также выступают в качестве хозяев, в том числе Stellaria media , Linaria vulgaris , Polygonum aviculare , Fallopia convolvulus и Galium aparine . [11]
Стеблевые и луковичные нематоды являются мигрирующими эндопаразитами . Их жизненный цикл состоит из пяти стадий: первая линька происходит в яйце, а вторая и третья - в почве. На четвертой стадии молодые особи проникают в растение через молодые ткани и/или проростки. Затем внутри растения происходит четвертая линька. [12] Взрослая самка должна спариваться с самцом для размножения и откладки яиц. Полный репродуктивный жизненный цикл стеблевой и луковичной нематоды составляет 19–25 дней (от яйца до яйца). Размножение происходит в сочных, быстрорастущих тканях или в запасающих органах и продолжается на протяжении всего периода. [13] За свою жизнь самка может отложить 200–500 яиц. [12] Однако при неблагоприятных условиях нематоды могут остановить свой жизненный цикл. [13] Продолжительность жизни стеблевых и луковичных нематод составляет около 70 дней. [14] Большинство поколений передаются внутри луковиц, стеблей и листьев. [13] Яйца и личинки зимуют в высушенном инфицированном материале-хозяине. [15] Они также обнаружены в сорняках-хозяевах и семенах сложноцветных. [16] Стеблевые и луковичные нематоды могут выживать до двух лет в условиях замерзания или очень сухой почвы. [15] D. dispaci может выживать на растительной ткани или в ней, вступая в криптобиоз, и выживать на этой стадии в течение 3–5 лет. [12] В состоянии покоя D. dispsaci не подает признаков жизни, а метаболическая активность практически прекращается. [15]
D. dispsaci — одна из самых разрушительных нематод, паразитирующих на растениях, в мире. [17] Его расы очень разнообразны и встречаются в большинстве регионов мира с умеренным климатом, включая Европу и Средиземноморский регион, Северную и Южную Америку, северную и южную Африку, Азию и Океанию, но обычно не встречаются в тропических регионах. [3] Если происходит заражение, оно обычно может привести к гибели 60–80% урожая. [17] Подходящая температура окружающей среды составляет от 15 до 20 °C, а для передвижения необходима влага. [15]
Стеблевые и луковичные нематоды являются мигрирующими эндопаразитами и могут распространяться через поливную воду, инструменты и животных. [16] Когда растения покрыты пленкой влаги, D. digsaci может перемещаться вверх к новым листьям и стеблям. Они проникают через устьица или раны. [15] D. dispaci питается паренхиматозными клетками коры, оказавшимися внутри растения. [13] Они выделяют фермент пектиназу, которая растворяет клеточные стенки. [16] Как только D. dispaci начинает питаться растением, клетки возле головы нематоды теряют все или часть своего содержимого. Окружающие их клетки начинают делиться и увеличиваться. Это перерастает в галл или порок развития рассады. Это отверстие позволяет проникать вторичным патогенам, таким как бактерии и грибки. Благоприятное попадание молодых сеянцев в почву происходит через корневой чехлик или изнутри семени. Растительные клетки увеличиваются в размерах за счет исчезновения хлоропластов и увеличения внутриклеточных пространств в паренхимной ткани. Как только луковицы увеличиваются, D. dispaci мигрирует вниз по стеблю. Из-за этого стебель становится пухлым и мягким из-за полостей, что может привести к разрушению. D. dispsaci снова попадает в почву только в том случае, если условия становятся неблагоприятными. [13]
D. digsaci имеет обширный круг хозяев. Наибольший вред наносят чеснок, лук, морковь, фасоль, люцерна, овес и клубника. Заразиться могут и декоративные растения, в том числе гиацинт и тюльпан. [18] По оценкам, этот патоген поражает 400–500 видов растений во всем мире.
У видов Allium (лук, чеснок и лук-порей) инфицированные растения проявляют характерные симптомы, включая задержку роста, желтые пятна, курчавость листьев и повреждения листвы. На стеблях часто имеются вздутые участки, называемые «соленьями». Когда взрослые нематоды мигрируют в чешуи луковицы, чешуи становятся мягкими, серыми и рыхлыми. Сильно зараженные луковицы также могут распадаться на части или иметь деформированное вздутие живота. Листья растения становятся вялыми и могут опадать. Это может привести к дефолиации растений. [19] У чеснока наблюдаются схожие симптомы пожелтения листьев и задержки роста луковиц. [20] При сборе у зараженного чеснока могут отсутствовать части корневой системы. [19]
У фасоли конской ( Vicia faba ) симптомы инфекции включают красновато-коричневые поражения стебля, которые могут почернеть. Молодые стручки фасоли темно-коричневые. Зараженные семена меньше и деформируются по сравнению со здоровыми бобами. На зараженных бобах также часто наблюдаются крапинки и пятна. [3]
Внутри D. dispaci встречается до 30 биологических рас , которые в основном отличаются предпочтениями хозяев. Между расами наблюдается очень мало морфологических различий, что затрудняет диагностику. [21] Образцы семенного материала зараженных растений можно препарировать и просмотреть под микроскопом, чтобы подтвердить правильную расу. [3]
В настоящее время используется несколько различных методов для уменьшения присутствия и уничтожения D. dispaci . Заражение можно предотвратить, если сажать только чистые семена и луковицы. [22] Луковицы и семена можно дезинфицировать обработкой горячей водой. Замачивание их в воде температурой от 110 до 115 ° F с формалином, раствором формальдегида, на два-три часа может успешно убить нематод. [23] [24]
Надлежащая санитарная обработка полей и инструментов имеет важное значение для предотвращения и контроля распространения D. dispaci, поскольку они могут выживать и размножаться в зараженных растениях и остатках. Молодь четвертой стадии наиболее устойчива и может пережить многократное высыхание или высыхание и восстановиться после регидратации. [25] Все инфицированные ткани должны быть удалены с мест выращивания и уничтожены для контроля численности населения, а все сельскохозяйственные инструменты и оборудование должны быть очищены от потенциально зараженной почвы перед перемещением их на новое место.
Расы D. dispaci в высокой степени специфичны к хозяину, поэтому использование трехлетнего севооборота может лишить нематод подходящего хозяина и привести к голоданию популяции. Поскольку некоторые сорняки служат хозяевами нематод, борьба с сорняками на полях снижает количество восприимчивых хозяев и способность нематод выживать и распространяться. [22]
Время посадки восприимчивой культуры-хозяина также увеличивает тяжесть поражения нематодами. Более низкие температуры и более низкая влажность могут подавлять размножение и уровень заражения D. dispaci . [26] Производителям следует избегать посадки восприимчивых луковиц, семян или саженцев в периоды пикового заражения нематодами. Окуривание почвы на полях осенью может помочь контролировать нематоды на восприимчивых культурах весной. Следует использовать нематицидный фумигант, специфичный для рода Ditylenchus . Выборочно фумигируйте только зараженные участки полей, чтобы гарантировать, что высокая стоимость фумигации не снизит экономическую выгоду от спасения посевов от поражения нематодами. [23] Фумиганты обычно применяются перед посадкой и впоследствии после появления всходов. [26]
Около 450 различных видов растений восприимчивы к D. dispaci из-за огромного количества рас. Многие из этих растений являются экономически ценными продовольственными и декоративными культурами и не могут быть проданы, если они заражены или повреждены стеблевыми и луковичными нематодами. [26] D. dispaci особенно важен с экономической точки зрения, поскольку ущерб, который он может нанести, делает растения непригодными для продажи. Такие культуры, как лук и морковь, продать невозможно, поскольку продукция заражена и повреждена. Другие культуры, такие как люцерна, овес и тюльпаны, которые не используются в основном из-за корней, по-прежнему страдают от некроза и задержки роста, что медленно разрушает растение. Семена, луковицы или саженцы, зараженные нематодами, часто не доживают до созревания и теряют ценность. [26]