Doswellia — вымерший род архозаврообразныхиз позднего триаса Северной Америки. Это наиболее заметный член семейства Doswelliidae , связанного с протерохампсидами . Doswellia была низким и крепко сложенным плотоядным животным , которое жило во время карнийского яруса позднего триаса . [1] Она обладает многими необычными чертами , включая широкую, уплощенную голову с узкими челюстями и коробчатую грудную клетку, окруженную множеством рядов костных пластин. Типовой вид Doswellia kaltenbachi был назван в 1980 году по окаменелостям, найденным в ячейке Винита формации Досуэлл (ранее известной как формация Фоллинг-Крик ) в Вирджинии . Формация, которая находится в бассейне Тейлорсвилл , является частью более крупной Ньюаркской супергруппы . Doswellia названа в честь Досуэлла , города, в котором была найдена большая часть останков таксона. Второй вид, D. sixmilensis, был описан в 2012 году из формации Bluewater Creek группы Чинл в Нью-Мексико ; [1] однако этот вид впоследствии был перенесен в отдельный род досвеллиид, Rugarhynchos . [2] Настоящие окаменелости Doswellia kaltenbachi также известны из формации Чинл в Аризоне. [3]
Наиболее полные образцы Doswellia были обнаружены в 1974 году во время строительства очистных сооружений в Досвелле, штат Вирджиния . Группа под руководством Джеймса Кальтенбаха (тезка Doswellia kaltenbachi ) раскопала большой блок, содержащий частичный скелет, включая многочисленные позвонки , ребра, остеодермы (костные пластины) и другие кости. Этот блок, USNM 244214, был обозначен как голотип D. kaltenbachi . Позднее на том же месте были обнаружены две дополнительные плиты, которые почти наверняка принадлежали той же особи. Одна из этих плит содержала дополнительные позвонки и ребра, а другая — частичный череп и нижнюю челюсть. Эти дополнительные плиты были в совокупности названы паратипом , USNM 214823. Изолированная правая скуловая кость , найденная на месте (USNM 437574), также была отнесена к этому виду. [4]
В 1950-х и 1960-х годах несколько дополнительных костей (включая позвонки, остеодермы, зубную кость и бедренную кость ) были обнаружены около Эшленда , немного южнее Досвелла. Первоначально считалось, что эти образцы принадлежат фитозаврам , но после того, как были найдены образцы из Досвелла, их отнесли к Doswellia . Образцы из Эшленда занесены в каталог как USNM 186989 и USNM 244215. [5] Различные остеодермы и позвонки из формации Отис-Чалк и Колорадо-Сити в Техасе , а также из формации Монитор-Бьютт в Юте также были отнесены к Doswellia . [6] [1] Ископаемые останки, относящиеся к Doswellia cf. kaltenbachi , известны из Национального парка Петрифайд-Форест в Аризоне . Они были обнаружены в отложениях Blue Mesa, входящих в формацию Чинл , что делает останки из Аризоны одними из самых молодых в этом роде. [3]
В 2012 году был описан новый вид архозаврообразных, отнесенный к Doswellia , как второй вид Doswellia sixmilensis . Голотипом этого вида был NMMNH P-61909, неполный скелет, включающий фрагменты черепа, остеодермы, позвонки и возможные фрагменты конечностей. Он был обнаружен в слоях формации Bluewater Creek, обнаженных в каньоне Sixmile в округе Мак-Кинли, штат Нью-Мексико . [1] Переописание « Doswellia» sixmilensis в 2020 году определило, что предполагаемые фрагменты его морды представляют собой целый череп родственного досвеллиида. После того, как были обнаружены основные анатомические различия, в 2020 году этому виду был присвоен собственный род Rugarhynchos . [2]
Doswellia обладает многими высокопроизводными чертами в своем скелете. Череп низкий и удлиненный с узкой мордой и широкой височной областью позади глазниц. Височная область необычна тем, что она является эвриапсидной , что означает, что нижнее из двух височных отверстий по обе стороны черепа закрылось. Скуловая кость расширилась в область, которую обычно занимает нижнее височное отверстие. Парные чешуйчатые кости выходят за пределы заднего края черепа, образуя небольшие роговидные выступы. Череп Doswellia лишен нескольких костей, обнаруженных у других архозаврообразных, включая постфронтальные , табулярные и посттеменные кости . [4]
Тело Doswellia также отличается. Шея удлинена и частично покрыта сросшимся набором костных щитков, называемых затылочной пластиной. Ребра в передней части туловища выступают горизонтально от позвоночника, а затем изгибаются под углом почти в 90 градусов, придавая телу Doswellia коробчатую форму. Лезвиевидная подвздошная кость бедра также выступает горизонтально. Ряды остеодерм тянутся от затылочной пластины до хвоста. По крайней мере десять рядов покрывают самую широкую часть спины Doswellia . [4]
Квадратоскуловая и надугловая кости (на черепе и нижней челюсти соответственно) были включены в челюстной сустав, укрепляя сустав и предотвращая движение из стороны в сторону или вперед-назад. В результате челюсти Doswellia были неспособны на какую-либо заметную форму движения, кроме вертикального ножницеобразного щелчка. Кроме того, расширенная задняя часть черепа и очень глубокая задняя часть нижней челюсти, вероятно, вмещали мышцы, которые могли позволять челюсти как открываться, так и закрываться с большой силой. Это контрастирует с современными крокодилами, которые обладают мощным укусом, но гораздо более слабой способностью открывать челюсти. Тем не менее, большое количество скульптур в черепе Doswellia похоже на черепа современных крокодилов. Вероятно, это адаптация для минимизации напряжений в черепе во время сильного укуса. [5]
Острые зубы, длинная морда и направленные вверх глаза Doswellia подтверждают идею о том, что это был водный плотоядный. Кроме того, его относительно компактные остеодермы также свидетельствуют о водном образе жизни. [7] Однако он не обязательно был строго водным, поскольку эти особенности также встречаются у таких животных, как Parasuchus , фитозавр , который, как известно, охотился на наземных рептилий, таких как Malerisaurus . Другие возможные источники пищи включают ракообразных , двустворчатых моллюсков и (наиболее спекулятивно) крупных летающих или прыгающих насекомых . Также возможно, что он был способен к ограниченному рытью нор либо для укрытия (как у аллигаторов ), либо для защиты, частично зарываясь, чтобы держать свою броню открытой, но при этом защищать свою мягкую нижнюю часть. Этот прием используют современные броненосцы , ехидны и ящерицы Cordylus . Передние конечности у Doswellia неизвестны , поэтому нет прямых доказательств наличия у них приспособлений для рытья нор. [5]
Шея Doswellia была длинной и гибкой, хотя также сильно бронированной, поэтому она, вероятно, не могла сгибаться выше горизонтали, вместо этого, вероятно, использовалась больше для движения вниз и вбок (из стороны в сторону). Тело также, вероятно, не могло двигаться вверх и вниз в значительной степени из-за обширного и перекрывающего друг друга панцирного покрытия, которое характеризует род. Грудь, скорее всего, сгибалась вбок (как у большинства современных рептилий и амфибий) во время ходьбы животного. Первые несколько хвостовых позвонков были похожи на позвонки тела, поэтому передняя часть хвоста, вероятно, удерживалась на одном уровне с телом. Остальная часть хвоста могла бы больше сгибаться вниз, но не имела многих приспособлений для бокового движения. Это означает, что если Doswellia была водным хищником, она, вероятно, не использовала бы свой хвост для плавания, как современные крокодилы. Хотя материал конечностей Doswellia не очень хорошо известен , сохранившийся материал предполагает, что как передние, так и задние ноги были крепко сложены. Хотя странное направленное вниз бедро могло дать Doswellia вертикальное положение, как у динозавров (включая бронированных анкилозавров ), различные другие примитивные черты предполагают, что большую часть времени он, скорее всего, был раскинутым или полураскинутым. [5]
В 2017 году остеодерма из голотипа Doswellia была подвергнута гистологическому анализу для изучения закономерностей роста. Анализ пришел к выводу, что остеодерма образовалась путем «интраммбранозного окостенения» из-за отсутствия в ней структурных волокон. Это означает, что кость остеодермы образовалась из мягкого слоя периостальной ткани , а не из волокнистых сухожилий или хрящей. Следы роста внутри кости указывают на то, что голотипный образец Doswellia умер в возрасте 13 лет. Возможно, самый уникальный аспект развития остеодермы Doswellia заключается в том, что гребни образовались из кости, а не из ямок. У большинства доисторических бронированных животных с ямчатыми остеодермами рисунок ямок образовался из-за того, что определенные места кости реабсорбировались, создавая ямки. Это справедливо даже для других досвеллиид, таких как Jaxtasuchus . Однако изученная остеодерма Doswellia не показывает никаких доказательств реабсорбции определенных областей, вместо этого показывая повышенное количество роста костей в сети гребней, которые окружают ямки. Хотя некоторые « рауизухии » ( некрокодиломорфные паракрокодиломорфные архозавры) также имеют остеодермы, которые формируются из роста костей в определенных областях, их остеодермы относительно гладкие, а не ямчатые. Vancleavea , предполагаемый родственник Doswellia , остеодермы которого также были проанализированы, отличался от рода несколькими способами. [7]
Типовой вид , Doswellia kaltenbachi , был описан Вимсом в 1980 году. [5] Вимс поместил Doswellia в Thecodontia , группу архозавров, которая традиционно включала многих триасовых архозавров. Он поместил род в его собственное семейство, Doswelliidae , и подотряд, Dosweliina. Пэрриш (1993) поместил Doswellia среди самых примитивных круротарзанов , группы, которая включает крокодилов и их вымерших родственников. Совсем недавно Дилкс и Сьюз (2009) предположили тесную связь между Doswellia и ранним архозаврообразным семейством Proterochampsidae . Десоджо и др. (2011) добавили южноамериканских архозаврообразных Tarjadia и Archeopelta к Doswelliidae и нашли поддержку классификации Дилкса и Сьюза в своем собственном филогенетическом анализе. [8] Хотя Tarjadia и Archeopelta в настоящее время считаются эрпетозухидами, лишь отдаленно связанными с Doswellia , семейство Doswelliidae по-прежнему считается действительным, поскольку другие таксоны (такие как Jaxtasuchus из Германии и Ankylosuchus из Техаса) считаются близкими родственниками Doswellia .
