Drepanaspis (от греч . δρεπάνη drepánē «серп» и греч . ἀσπίς aspís «щит») — вымерший род гетеростраковых панцирных бесчелюстных рыб из раннего девона (приблизительно 416–397 млн лет назад ). [1] Предполагается , что Drepanaspis в основном обитал в морской среде и чаще всего характеризуется лучеобразным, тяжело бронированным телом, а также отсутствием парных плавников и челюстей. [2] [3]
Первые окаменелости рода Drepanaspis, научно известные как D. gemuendenensis of Schlüter , были найдены в 1887 году в сланце Гемюнден в лагерштетте Хунсрюк в Рейнской области, Германия , и были впервые описаны Клеменсом Августом Шлютером. [2] [4] Эти окаменелости также были наиболее заметно изучены и описаны шотландским палеоихтиологом Рамси Х. Траквайром, который создал первые контурные реставрации из сочлененных образцов Drepanaspis . [2] [4]
Позднее был обнаружен второй вид Drepanaspis , D. sehrieli , а затем третий вид, произведенный формацией Клерво , D. lipperti , найденный около Цвайфельшайда и Вильверата, Германия. [1] Оба вида были впервые описаны Вальтером Р. Гроссом в 1933 и 1937 годах соответственно. [1]
Позже, в 2004 году, в нижнем девонском подразделении Арденнского массива в Бельгии и Люксембурге , в частности в пределах эмсского эслинга , Аленом Блейком и его командой были обнаружены новые образцы Drepanaspis . [1] Это открытие привело к новой географической записи рода, датируемой средним-верхним эмсским периодом. [1]
Ранее метод использования специфического расположения сенсорных каналов боковой линии для идентификации хорошо охарактеризованных видов циатазпидид и птераспидид [5] [6] применялся к псаммостеидам , но оказался бесполезным. [7] В то время псаммостеиды не были хорошо охарактеризованы морфологически из-за отсутствия образцов с отчетливыми особенностями сенсорных каналов, но открытие сенсорных линий у нового позднедевонского обручевиида псаммостеида [8] и еще одного нового вида, наряду с идентификацией радиальных гребней дорсальных и вентральных пластин D. gemuendenensis в качестве сенсорных каналов линий, [9] [10] смогли облегчить проблему и предоставить значительную морфологическую информацию в этой области. [9] [7]
Однако важно отметить, что когда в 1963 году В. Гросс идентифицировал радиальные гребни дорсальных и вентральных пластин D. gemuendenensis как сенсорные линейные каналы, это вызвало некоторые дебаты среди палеонтологов Обручева и Холстеда Тарло . [10] [7] Обручев и Холстед Тарло утверждали, что интерпретация этих структур была неверной, поскольку они были слишком симметричны и располагались на висцеральной поверхности пластин. [11] Эти дебаты продолжались до тех пор, пока не был обнаружен образец из карьера Оденшпиль в Рейнской области, Германия, который содержал две неполные дорсальные пластины, две жаберные пластины и несколько фрагментов D. gemuendenensis, что указывало на Гросса как на человека с правильным наблюдением. [ 7]
Drepanaspis был небольшой, уплощенной рыбой с тяжело бронированным телом, длина которого варьировалась от 10 до 30 см. [12] Наличие широко расставленных глаз, сенсорных каналов и его уплощенная морфология позволяют предположить, что эти рыбы могли питаться донными организмами , которые искали пищу на дне океана. [7] [13] Интересно, что Drepanaspis также имеет дорсально ориентированное ротовое отверстие, что является отличительной чертой, отличающей этот род от его других родственников-гетеростраков. [14]
Панцирь Drepanaspis описывается как широкий, вдавленный и очень тупо закругленный спереди, состоящий из вентрального и дорсального щита, состоящего из нескольких перекрывающихся пластин или чешуек. [ 4] Эти чешуйки, или бугорки , покрывают большую часть панциря в характерном v-образном узоре, с приблизительно 8,5 бугорками на см, естественным образом выровненными по краю пластины, что можно использовать для определения плоскости симметрии образца. [9] [1] Хотя эти v-образные бугорки являются отличительной чертой Drepanaspis , похожая особенность наблюдалась и у других псаммостовых щитов, что указывает на то, что этот род мог быть предком гигантских, метровой длины и ширины псаммостовых гетеростраков позднего девона . [2]
Спинная часть щита панциря Drepanaspis содержит большую срединную пластину, которая остро выемчата на заднем конце. [4] [1] Кроме того, большую часть внешнего края щита вдоль заднего конца образуют длинные, удлиненные и заостренные пластины, называемые постеро-латеральными или роговыми пластинами. [4]
Как и их близкие родственники Heterostracan , члены Drepanaspis имеют сенсорную систему каналов, специально называемую сенсорной системой боковой линии . Эта сложная сеть закрытых каналов внутри дермальных пластин, как полагают, является производной чертой, известной у очень немногих Psammosteids , и характерно симметрична по расположению, часто выходя на поверхность через поры. [7] Эти сенсорные органы, когда они встречаются у современных видов рыб, представляют собой трубки и каналы, богатые невромастами, которые, как показано, важны для обнаружения изменений давления и движения воды, а также влияют на некоторые из их поведенческих моделей. [15] Можно увидеть в образцах, таких как тот, что был обнаружен в карьере Оденшпиль в Рейнской области, Германия, что сенсорная система боковой линии лежит под спинной пластиной Drepanaspis, расположенной над его гладким и чрезвычайно тонким базальным слоем . [7] Это очевидно из наблюдения за неглубокими, асимметричными гребнями, разделенными на две части тонкой бороздкой. [7]
Рот Drepanaspis без челюстей является конечным и расположен на дорсальной поверхности панциря. [14] Отверстие рта выстлано очень тонкими зубчиками , похожими на зубчики Pteraspis . [14] Эти зубчики, которые продолжаются до внутренних краев рта, позволяли Drepanaspis всасывать и захватывать пищу или добычу, используя механизм, называемый всасывающим питанием . [14] Эти специфические особенности рта указывают на вероятность того, что Drepanaspis был донным животным, которое часто обитало около дна мелководных водоемов. [13] [7] [14]
Первоначально возникли некоторые споры относительно дорсальной ориентации ротового отверстия, в частности, о том, была ли такая ориентация естественной или вызвана раздавливанием образца. [14] [4] [2] На основании расположения рта, которое показало, что верхняя сторона рта ограничена ростральной пластиной , а нижняя сторона ограничена небольшими ротовыми пластинами, было определено, что дорсальная ориентация, скорее всего, была естественной. [4] [14] Никаких видимых свидетельств искажения вентральной поверхности или зубных пластин ископаемых образцов обнаружено не было. [14]
Подавляющее большинство первых образцов Drepanaspis было обнаружено в сланце Гемюнден в лагерштете Хунсрюк в Рейнской области, Германия . [2] Фауна лагерштета Хунсрюк состояла из трилобитов, кольчатых рыб, двустворчатых моллюсков, головоногих моллюсков и других позднедевонских морских форм жизни. [2] Преимущественно разнообразный спектр морской фауны, обнаруженный в этих сланцевых образованиях, убедительно свидетельствует о том, что представители Drepanaspis имеют морское происхождение.
Hunsrück lagerstätte, первичная сланцевая формация, в которой чаще всего встречается Drepanaspis , имеет раннедевонский возраст и, как полагают, отлагалась в период с позднепражского по раннеэсмийский времён в оседающих бассейнах, разделённых валами. [16] Эти сланцевые отложения оценивались в 4000 метров в толщину и простирались примерно на 150 километров с северо-запада на юго-восток. [16] Было подсчитано, что посредством наблюдений за хорошо развитыми глазами членистоногих и позвоночных, извлеченных из сланцевой формации, глубина воды в прибрежной среде была довольно небольшой, всего в диапазоне от 40 до 60 метров. [16] Именно на основе этих осадочных наблюдений можно сделать вывод о том, что Drepanaspis обитал в мелководных средах, таких как мелководные моря, коралловые рифы или озера.
Члены Drepanaspis, скорее всего, были нектобентосными, или обитателями дна, вывод, основанный на их уплощенной морфологии и дорсальном расположении ротового отверстия. Согласно информации, полученной от современных видов бесчелюстных рыб, для обитателей дна обычной стратегией питания является питание дном, что предполагает, что Drepanaspis , вероятно, был донным. [17]
Этот же вывод можно сделать, наблюдая за анатомическими особенностями его дорсального рта. Из-за отсутствия челюстей у рта Drepanaspis , скорее всего, использовался водный механизм питания, называемый всасывающим . Всасывающий механизм питания Drepanaspis , вероятно, был специализированной адаптацией для питания мелкими бентосом беспозвоночными в мелководных морских условиях. Края ротового отверстия выстланы небольшими зубчиками, которые позволяли захватывать и удерживать пищу во время всасывающего питания. [14] Также была выдвинута гипотеза, что эти зубчики также могли способствовать некоторой степени жевания . [14]
Drepanaspis принадлежит к кладе Drepanaspididae, подразделению семейства Psammosteida. Psammosteida принадлежит к отряду Pteraspidiformes и классу Pteraspidomorphi, который является одним из основных классов парафилетической группы Ostracodermi . [18]
